姜 骋 张 曦 田 晴 李 莉

(林木遗传育种国家重点实验室，东北林业大学，哈尔滨 150040)

碱性螺旋—环—螺旋蛋白(Basic helix-loop-helix protein,bHLH)是一类含有众多成员的转录因子家族，广泛存在于动物、植物以及微生物中[1]。bHLH基因家族因包含有bHLH结构域而得名，该结构域由60个左右的保守氨基酸序列组成，包含两个保守但功能不同的结构域，一个是位于N端的碱性氨基酸区，其作用是识别并特异性结合靶基因启动子中的DNA基序，另一个是位于C端的螺旋—环—螺旋区，其主要功能是进行域二聚，促进蛋白—蛋白相互作用，并允许形成同型二聚体或异型二聚体来控制基因转录。bHLH蛋白结构中除了高度保守的bHLH结构域外，其他序列的保守性较差[2]。

近年来的研究发现，植物bHLH基因参与了广泛的生物学过程中，包括光信号调节[3]；激素信号转导[4]；响应高盐、干旱、机械损伤、氧化胁迫[5]、低温胁迫[6]、缺铁反应[7]和类黄酮类物质合成[8]等。目前通过大量的研究已经发现了许多响应逆境胁迫的bHLH转录因子。例如Liu等研究发现，过表达bHLH122增强了转基因拟南芥对干旱、高盐以及渗透压的抵抗力，同时bHLH122可以直接调控参与抗逆响应的基因的转录表达，表明bHLH122是一个干旱及其他逆境信号通路的转录激活子[9]。水稻OsbHLH148和RERJ1(OsbHLH006)基因能够通过茉莉酸信号途径参与干旱胁迫和损伤反应的应答[10～11]。小麦的TabHLH39在拟南芥中过表达后，增强了转基因植株对盐害、干旱及氧化作用的耐受性[12]。Jin等报道，秋子梨PubHLH1基因能够增强转基因植株对冷害的抵抗性，并且激活了逆境应答基因的转录表达[6]。……