张馨默 刘丽萍

摘 要 为保护寒地丁香种质多样性，调查寒地丁香的种类与生长习性，并通过微分离解剖技术和常规制片方法对丁香雌雄配子体发育特性进行研究。研究结果表明，经过驯化的丁香可适应寒冷干燥的气候条件，作为寒地城市生态发展的骨干树种;丁香为二室子房，每室具下垂胚珠2枚，雄蕊2枚;花药具有4个花室，药壁有4层细胞，小孢子减数分裂行为正常。

关键词 园林植物;丁香树;寒地;生殖发育

中图分类号：S685.26 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.06.029

丁香为木犀科（Oleaceae）丁香属（Syringa Linn）

木本植物，属于落叶灌木或小乔木。丁香具有独特的香味、清新优美的花色以及丰盈的花序，观赏性强。丁香属植物在我国起源，且大多数品种分布在我国各地，现如今已广泛种植于世界各地，具观赏价值还可人工提取精油成分配制高级香料[1]。丁香具有喜光、耐旱、耐寒、耐贫瘠、抗病虫害和易维护等生态优点，特别适宜寒地园林栽培种植[2]。目前，哈尔滨丁香花的栽培数量已达到116余万株，现有500多条丁香街路和5个丁香主题公园。

针对丁香生殖器官的内部结构、外部形态、发育特点、生态环境及气象因子背景等进行报道。并对调查研究结果进行科学分析，为保护寒地丁香群体种质多样性提供重要理论和参考。

1 材料与研究地概况

1.1 实验材料

4—5月于哈尔滨市南岗区学府四道街和长寿路取材，早8：00—10：00取样，卡诺固定液固定，70%乙醇保存于4 ℃冰箱。

1.2 寒地地理分部調查

寒地城市主要是指北纬40°以北的高纬度地带，环境较为严酷恶劣，不适宜大多数植物的生长。我国寒地分布范围广阔，其中哈尔滨市属于高纬度地区（北纬44°04′～46°40′）。黑龙江省的地理位置位于亚欧大陆东部、太平洋西岸、中国最东北部，其地貌主要由山地、平原构成[3]。

1.3 寒地气候类型

寒地具有四季分明的气候特点，冬季与夏季的气候差异显著，冬季较寒冷漫长（一般在0 ℃以下），夏季短暂，春秋两季气温变化幅度较大。全年日照时间短，主要通过降雪对土壤进行保温。气候为温带大陆性季风气候，年平均气温基本在-5～5 ℃[4]。

2 寒地丁香的种类与生长习性

2.1 寒地丁香的种类分布

丁香树（Clove tree）在全世界共有28种，我国是丁香的分布中心，共有23种[5]。分布在我国北方的寒地丁香主要有紫丁香、红丁香、暴马丁香、北京丁香、欧洲丁香和裂叶丁香等，冰城哈尔滨常见的观赏类型多为紫丁香。

2.2 寒地丁香生长习性调查

由于丁香引进地域的不同和丁香种类原产地生长发育环境条件的限制，寒地丁香在栽培时对光照、温度和湿度等条件要求也各不相同。

2.2.1 水分

寒地丁香的特点是比较耐低温、耐干旱，适宜在降水分布均匀的地区生长，降水量不足时需进行人工灌溉，否则丁香植株的生长及花期繁育会受到阻碍，甚至会发生幼苗干渴致死及花期持续时间缩短的情况。雨季降水量过多会对丁香植株生长发育产生不利的影响，出现病虫害增多、光合作用受抑制、根系变黑和叶子变黄等现象。

2.2.2 光照

光照强度是丁香进行光合作用的重要因素之一，适当的光照措施可以提高丁香植株的成活率。适度的光照强度有利于丁香的生长发育以及芽的分化，过度的光照强度会对幼苗的生长发育造成不利影响[6]。不同光照下，丁香蒸腾速率与水分利用效率的差异显著。

2.2.3 土壤

丁香种植对土壤的要求为疏松、肥沃、排水性良好且土壤有机质含量高，pH为7.0左右的土壤比较适合寒地丁香的生长发育。如若土壤贫瘠、保水保肥能力差，则会对寒地丁香生长发育产生不利影响。

2.3 丁香的形态特征

丁香呈聚伞状花序，花筒为细长的钉状，分有花梗与无花梗、顶生或侧生两种。花萼呈4齿钟状，具有不规则的齿裂，其裂片为4枚。花冠4裂多呈紫色，漏斗状或直立状。花蕾呈棒状;雄蕊一般为2枚，着生于花冠基部至花冠管中部，经解剖观察子房一般为2室，有1隔，每室具下垂胚珠2枚，花柱呈丝状且短于雄蕊，柱头2裂。

丁香树的高度可高达5 m，主干树皮呈暗灰色或灰褐色，枝条光滑，呈黄褐色。初期植被的枝干为棕褐色，附着短柔毛;后期枝条逐渐成熟，略粗壮无毛。丁香叶片嫩叶簇生、单叶对生，近心脏形、全缘，叶面暗绿色，两面无毛。花序长可达6～15 cm。4月下旬开花，哈尔滨丁香结实期一般在8、9月。

经调查发现，丁香树在寒地生长发育的空气湿度为30%～40%、紫外强度为5时，有利于丁香花的发育。

2019年，哈尔滨市春季干旱，丁香的盛花期时长仅为19 d（4月28日—5月16日），花期结束时多伴随有阴雨天气，湿度较大（可达85%）、风级较高（可达6～7级）。如图1所示，4月10日出现小花苞，花序的生长速度由慢变快再变缓慢，而5月12日后花序的生长不再呈现上升趋势，最长可达到132.60 mm。花筒自5月1日开始生长，在花期期间花筒长度最长可达到15.69 mm，

生长趋势较为平缓。叶片自4月18日抽生，其长势的长宽比基本保持在1∶1。如结合图2可以看到，空气湿度对丁香各部分的生长也有一定影响，当空气湿度为30%～40%时，有利于花的发育;当湿度较大为80%左右时，有利于叶片的生长，而对花的生长不利。

3 丁香繁殖器官的性状发育

3.1 丁香雄配子体发育

丁香的雄配子体发育主要为花药的发育。丁香花药共有4个花室，药壁有4层：表皮层、纤维层（花室内壁）、中层与绒毡层。成熟花药壁仅由表皮层与纤维层组成。雄配子体的第一个细胞是由四分体中释放出来的小孢子，体积较小，共进行三次有丝分裂阶段。第一次分裂使小孢子形成两个不均等的细胞，分别为第一原叶细胞、胚性细胞;第二次有丝分裂使胚性细胞分裂成第二原叶细胞与精子器原始细胞;最后一次分裂为精子器细胞分裂形成生殖细胞和管细胞，而原叶细胞在发育的过程中逐渐退化消失。

3.2 小孢子母细胞的减数分裂

孢原细胞经平周分裂形成初生造孢细胞，再经过多次有丝分裂后形成次生造孢细胞，而后逐渐发育为小孢子母细胞。小孢子母细胞体积较大且紧密排列，但是可在胼胝质中不断降解后呈现出游离状态，从而进行减数分裂。图3所示为减数分裂Ⅰ的前期，包括细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。减数分裂Ⅰ与减数分裂Ⅱ都包括前、中、后、末4个时期，其中减数分裂Ⅱ与有丝分裂类似。最终细胞经过细胞质的分离形成四分体。四分体的排列多为多为四面体形和左右对称形，丁香的成熟花粉粒为2细胞型。

3.3 大孢子的發生

此次调查研究的紫丁香为二室子房，每室都具有两枚胚珠。相关文献表示，暴马丁香的子房内部也同样如此。在胚珠发育初期的子房内表皮上，胚珠原基组织尚未分化。珠心表皮下分化的一个孢原细胞体积大，具有明显的细胞核，可直接发育为大孢子母细胞进行减数分裂，最终产生大孢子二分体和大孢子四分体。其属于单孢子型胚囊中的蓼型胚囊发育，功能大孢子仅有一个。

3.4 丁香雌配子体的发育

丁香雌配子的发育过程中，其功能大孢子会不断增大，形成单核胚囊。经三次有丝分裂发育为7个细胞8个核的胚囊。中间的1个细胞含有2个核称为极核。在有丝分裂过程中，功能大孢子首先会分裂为两个核，并分别移向两极，而中央部分则形成一个大液泡，此时的胚囊为两核胚囊。两个核移入胚囊中央，形成蓼型胚囊。蓼型胚囊的珠孔端有一个长柱形卵细胞，在其两侧各有一个助细胞，三者在空间上形成“品”型，即卵器。

4 结论

寒地园林观赏植物丁香树的选择和分布不仅受到种植地自然环境因素的影响，还受丁香树自身生长条件及树种间相互作用的影响。通过对寒地丁香的生长发育调查可知，经过驯化的丁香可适应寒冷干燥的气候条件，并可将丁香树作为寒地城市生态发展的骨干树种，进行园林的合理规划和种植，以丰富寒地园林植物种类的多样性，并提高其观赏价值。

通过对丁香树的生殖生物学研究，明确了丁香的生殖发育特点和生殖器官的内部结构特征，为园林植物丁香树在寒地的科学种植和合理栽培提供基础理论依据。

参考文献：

[1] 于波涛，杨天琪，李臣.寒地城市生态园林树种组合的植物群落关联性分析[J].浙江农林大学学报.2016，33（2）：247-256.

[2] Kikuchi M，Yamauchi Y.Studies on consitituents of Syinga species[J].Yakugaku Zassh，1987，107（5）：350-354.

[3] 于波涛，齐木村.寒地城市功能性生态园林树种选择技术[J].浙江农林大学学报，2015，32（5）：743-748.

[4] 陈卫宁，赵革文，王双贵，等.紫丁香育苗及园林绿化栽植技术[J].宁夏林业，2018，147（4）：63-67.

[5] 万友名，李正红，马宏，等.长花柱型滇丁香小孢子发生及雄配子体发育[J].西北植物学报，2014，34（8）：1570-1575.

[6] 王翔宇，于晓清，丁刚，等.低温弱光保存的海带（Saccharina japonica）雌配子体细胞结构变化[J].集美大学学报（自然科学版），2019，24（1）：10-13.

（责任编辑：赵中正）