张佳鹏, 高 永, 党晓宏, 张 格, 王 涛

(1.内蒙古农业大学 沙漠治理学院, 内蒙古 呼和浩特 010019; 2.内蒙古自治区风沙物理学重点实验室,内蒙古 呼和浩特 010019; 3.中国林业科学研究院 沙漠林业试验中心, 内蒙古 磴口 015200)

当今世界土壤盐渍化日益严重，盐碱土约占陆地总面积的30%[1]，中国盐渍土总面积约3.60×107hm2，占全国可利用土地面积的4.88%[2]，严重的制约着我国农业发展，尤其是在干旱和半干旱等生态脆弱地区土壤盐渍化现象更为严重，给当地人们的生产和生活乃至生态环境带来了严重威胁。土壤盐渍化可以通过增大土壤溶液渗透压，降低土壤透水性、透气性，降低土壤养分含量，进而影响植物正常生长，甚至会造成植物萎蔫或死亡，最终使地表植被群落退化[5]，因此土壤盐渍化逐渐成为许多生态学家研究的一个热点问题[6-8]。盐胁迫下，植物根系是最早感受盐胁迫信号的首要器官，也是最直接的受害部位[9]，根系在逆境下能够通过改变其形态与分布来适应不利环境[10-11]，同时，植物根系能增加土壤的稳定性，较长的根系还有利于植物更大范围地吸收水分与养分[12]。所以，根的生长发育状况和活力对植物的耐盐能力至关重要。它在逆境下的分布特征和表现是植物有效吸收和利用土壤养分最直接的适应特征，植物根系系统存在着复杂的分支结构，而不同根系形态具有不同的功能[11]，根尖数是根系活力的外在表现，根尖数的多少直接体现了根系的生长趋势，根系表面积能够体现植物根系与土壤的接触面积，根系体积则体现了根系在空间上的发育状况[13]。因此，采用根系分级研究框架研究盐胁迫下根系响应特征具有重要的科学意义。

紫穗槐(Amorphafruticosa)是豆科(Leguminosae)紫穗槐属(Amorpha)的一种多年生丛生灌木，生长快，根系发达，侧根多而密，具有很强的防风固沙、保持水土、改良土壤等生态作用，并且茎叶量大，营养丰富，是一种优良饲料。紫穗槐生长适应性强，耐寒、耐旱、耐湿、抗风沙[3]，它可降低土壤的盐渍化程度[4]。因此，合理开发与利用紫穗槐这种特性，对盐渍土的改良具有重要作用。关于紫穗槐的研究主要集中在其育苗繁殖及栽培技术[14]、防护效益[15]等方面，对盐胁迫下紫穗槐根系形态特征的研究还比较少。为此，本研究采用盆栽试验，通过人为控制土壤盐分，研究紫穗槐幼苗根系在盐胁迫下的生长特性，旨在揭示紫穗槐幼苗根系在盐胁迫下的形态特征及适应特点，为其在盐渍化地区的推广应用提供参考，也为盐渍地区植被优化恢复提供一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2019年3月15日在内蒙古农业大学温室大棚进行(温棚培养条件:相对湿度为35%～70%，温度变化为13～30 ℃)。供试植物为一年生紫穗槐幼苗，培育用土为温室外大田土壤和营养土以4∶1的比例混合。将紫穗槐幼苗移栽于直径21.8 cm，高21.7 cm的育苗盆内，移苗浇透水后，每3 d浇水1次，每次浇水300 ml，并定期除草，使其正常生长。为了避免湿度、温度、光照等环境条件的影响，每7 d对紫穗槐盆栽按照“S型”顺序移动位置。2019年7月10号，根据紫穗槐幼苗长势大小按S形排序以减少紫穗槐个体差异对试验造成的误差，并补灌到饱和后进行盐胁迫处理。有研究表明紫穗槐在根际土壤含盐量0.3%～0.5%的范围内都能正常生长[16]。因此本试验NaCl盐胁迫浓度设0，0.1%，0.3%，0.5%，0.7%，0.9%等6个处理，每个处理6个重复。采用浇灌的方式，将盐溶液浇入花盆中，为避免盐激反应，分3次浇灌，每次200 ml，共施600 ml盐溶液，为防止盐分渗漏，育苗盆底下加垫，定期将漏液返回花盆。施盐完成后，对各处理称重记录，以后每隔3 d称重浇水。对照组(CK)采用等量清水浇灌。试验前紫穗槐平均基径为5.42 mm，平均株高为55.7 cm。

1.2 测定项目与方法

在盐胁迫处理30 d(0.9%盐浓度下，紫穗槐叶片开始出现萎蔫并脱落)后，用自来水冲洗花盆内土壤，将根系与地上部分分开，并去除根系表面杂物，迅速带回实验室用Epson Expression 10000XL扫描仪获取根系的形态图像。利用WinRhizo根系分析软件分析根长、表面积、体积、根尖数等参数。

1.3 数据处理

利用Excel软件对数据进行整理和计算；利用SPSS 19.0统计分析软件对所测数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同盐浓度对紫穗槐幼苗生长的影响

由表1可知，随着NaCl溶液浓度的增加，紫穗槐幼苗的基径和株高均呈先上升后下降的趋势，盐浓度为0.3%时，基径与CK相比显著增加了6.8%(p<0.05)，株高与CK相比，增加了7.6 cm，没有显著性差异(p>0.05)；当盐浓度为0.5%～0.9%时，紫穗槐幼苗的基径比CK显著下降了0.69 mm，0.74 mm，0.84 mm(p<0.05)，盐浓度为0.5%和0.7%时，紫穗槐幼苗株高分别比CK降低了8.6 cm，12.2 cm，没有显著性差异(p>0.05)；盐浓度为0.9%时，与CK相比显著下降了16.1cm(p<0.05)。

表1 不同盐浓度处理对紫穗槐幼苗生长的影响

注：表中数据为平均值±标准误差;不同小写字母代表处理间在p<0.05水平上差异显著。下同。

2.2 盐胁迫对紫穗槐幼苗根系长度的影响

由图1可知，NaCl盐胁迫下，紫穗槐幼苗根系总根长及各径级根系长度随盐浓度的增加呈先上升后下降的趋势，在0.3%盐浓度下紫穗槐总根长增加显著(p<0.05)，比CK增加了757.04 cm，在0.5%～0.9%浓度下，根系总长度显著下降(p<0.05)，分别比CK下降了19.04%，36.77%，48.57%。细根(d≤0.5 mm)的根长，在0.1%～0.3%盐浓度下与CK相比无显著差异(p>0.05)；0.5%～0.9%盐浓度对其有显著的抑制作用(p<0.05)；紫穗槐中根(0.5 mm2.0 mm)的根长在0.1%～0.7%盐浓度下与CK相比均有显著差异(p<0.05)，其中0.3%盐浓度下与CK相比，增加了89.6 cm。

注：不同小写字母代表处理间在p<0.05水平上差异显著。下同。

图1 盐胁迫对紫穗槐根系长度的影响

2.3 盐胁迫对紫穗槐幼苗根系表面积的影响

根系总表面积一定程度上体现了根系和土壤接触的总面积[17]。随着NaCl盐浓度的增加，紫穗槐幼苗总表面积及各径级表面积呈先上升后下降的趋势。在0.1%～0.5%盐浓度下紫穗槐根系总表面积与CK相比显著增加(p<0.05)，分别增加了35.33%，70.14%，17.11%；0.7%盐浓度下总根系表面积与CK相比没有显著性差异(p>0.05)，0.9%盐浓度下根系表面积与CK相比显著降低了40.48%；0.1%～0.5%盐浓度下，主要通过促进紫穗槐中根的表面积增加了紫穗槐根系总表面积，0.7%盐浓度下，紫穗槐中根的表面积比CK显著增加了39.35%(p<0.05)(图2)。

图2 盐胁迫对紫穗槐根系表面积的影响

2.4 盐胁迫对紫穗槐幼苗根系体积的影响

紫穗槐根系总体积在NaCl盐胁迫下，随着NaCl盐浓度的增加呈先升高后降低的趋势；在0.1%～0.3%盐浓度下，显著增加了紫穗槐根系总体积(p<0.05)，分别比CK增加了2.11和4.06 cm3，0.7%～0.9%盐浓度对紫穗槐根系总体积有显著的抑制作用(p<0.05)。与根系总表面积一致，在0.1%～0.3%盐浓度下，主要通过促进中根的体积增加了紫穗槐根系总体积。紫穗槐细根体积随着盐浓度的增加呈下降趋势，在0.1%～0.3%盐浓度下与CK相比差异不显著(p>0.05)，0.5%～0.9%盐浓度下与CK相比显著降低了0.47，0.48，0.86 cm3。紫穗槐中根的体积在0.1%～0.7%盐浓度下与CK相比分别显著增加了3.73，3.30，1.56，2.26 cm3(p<0.05)。紫穗槐粗根在0.3%，0.5%盐浓度下与CK相比差异不显著(p>0.05)，0.1%，0.7%，0.9%盐浓度下与CK相比显著降低了1.40，3.67，4.72 cm3(p<0.05)(图3)。

图3 盐胁迫对紫穗槐根系体积的影响

2.5 盐胁迫对紫穗槐幼苗根系根尖数的影响

紫穗槐根系总根及各径级根尖数随NaCl盐浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在0.3%盐浓度下，总根尖数与CK相比显著增加了16.64%(p<0.05)。紫穗槐细根的根尖数在0.3%盐浓度下比CK显著增加了16.36%(p<0.05)；中根的根尖数在0.3%和0.5%盐浓度下显著比CK增加了100.20%，50.30%(p<0.05)；粗根的根尖数在各盐浓度下与CK相比无明显促进作用。说明导致紫穗槐根系总根尖数增加的原因是细根及中根的根尖数增加(表2)。

表2 盐胁迫对紫穗槐不同直径(d)根尖数的影响

3 讨论与结论

3.1 讨 论

土壤盐渍化会增大土壤溶液渗透压，降低土壤透水性、透气性，降低土壤养分含量，影响植物正常生长，甚至会造成植物萎蔫或死亡，最终使地表植被群落退化[5]；根系的不同分支等级具有不同的生长生理特征，细根的主要功能是为植物吸收生长发育所需要的营养，粗根的主要功能为运输养分及使植物稳定在土体中[18-20]；盐渍条件下，植物可通过降低根系表面积，增加直径等措施来缓解盐胁迫对植物的损害，但这种调节方式不利于根系获取营养和水分等生理功能的发挥[21]，可见，植物根系对盐胁迫的调节方式与其他功能的发挥存在着一定的矛盾，主要是因为根系是最早感受逆境胁迫信号的器官，它在逆境下的分布特征是植物降低逆境危害最直接的表现，植物根系系统存在着复杂的分支结构，而不同径级根系形态对养分积累、运移有不同的作用[11]。因此，植物如何通过调节根系形态结构，使植物既能提高抗盐胁迫的能力又能保证其发挥正常的生理功能有待进一步的研究[22]。

植物为了减缓盐胁迫对根系的损害，会将更多的资源分配到细根及中根以降低根系周围盐分的积累[23]；有研究表明，盐胁迫会抑制根系生长，导致根系各构型参数降低[24]，罗达[25]等研究发现盐胁迫下平欧杂种榛(Corylusheterophylla×C.avellan)随着盐胁迫的增强，其根系长度、表面积和体积等指标均下降；童辉[26]等研究发现，NaCl和Ca(NO3)2胁迫均会抑制黄瓜(Cucumissativus)根系的生长，降低其根系长度、表面积和体积；也有研究表明，盐胁迫会刺激根系生长发育，促进根系长度、表面积和体积等构型参数[27]；例如王树凤[22]等研究发现，弗吉尼亚栎(Quercusvirginiana)根系形态指标随盐浓度的增强，呈先上升后下降的趋势；严青青[17]等研究发现低浓度盐胁迫有助于海岛棉(Gossypiumbarbadense)中、细根的长度、表面积、体积、根尖数的生长；盐分胁迫下，耐盐基因型棉花可通过增加中、细根的长度、表面积和根体积，促使比根长增加，提高根系的构建效率[23]。本研究表明随着NaCl盐浓度的增加，紫穗槐幼苗根系的根长、表面积、体积、根尖数呈现先升高后下降的趋势，在0.1%～0.3%盐浓度处理下，紫穗槐细根、中根的长度、表面积、体积、根尖数有不同程度的增加，其株高没有显著增加，基径在盐浓度为0.3%时显著增加；当盐浓度为0.5%～0.7%时，紫穗槐中、细根各形态指标呈下降趋势，其基径显著低于CK；当浓度为0.9%时，紫穗槐幼苗细、中根的各形态参数与CK相比均显著下降，其株高和基径显著低于CK。综合分析4项根系形态指标和2项生长指标可以发现，紫穗槐主要通过调节中、细根的形态结构影响紫穗槐地上部分的生长，并减缓盐胁迫的危害；闫永庆[16]等研究发现低于0.5%的NaCl溶液对紫穗槐的生长影响不明显；当NaCl浓度达到1.1%时，对植物造成的伤害非常明显；江远芳[28]等研究表明只有高浓度的单盐超过30 d的胁迫，才会严重影响紫穗槐的生长。本研究表明当盐浓度大于0.5%时，紫穗槐根系各构型指标呈下降趋势，这可能是因为盐碱胁迫下，植物根系是最直接的受害部分[17]，因此紫穗槐根系的敏感程度可能要高于地上部分，由于根系是植物吸收水分和养分的主要器官，是植物和土壤的媒介，其生长状况直接影响植物地上部分的生长发育；因此轻度盐碱胁迫下紫穗槐通过增加细、中根的根长、表面积、体积和根尖数使其可在更大范围和更大面积吸收水分和养分供其生长抵抗盐胁迫[29]；当随着盐浓度的增加，盐胁迫的危害超出紫穗槐的承受能力，紫穗槐根系通过降低根系各构型参数，来影响植物地上部的生长发育，以降低盐胁迫的危害[30]。本研究结果与前人研究结果[31-33]趋势一致，但不完全相同；王树凤[22]等研究发现，麻栎(Quercusacutissima)和弗吉尼亚栎2种栎树根系对盐胁迫的响应策略不同，盐渍条件下麻栎因过多的盐离子进入根系导致根系的生长发育受到抑制，因而采取减少根系分布范围的避性机制以最大限度地降低逆境对植物的毒害[34]，而盐胁迫下弗吉尼亚栎能通过主动扩大根系分布范围来吸收利用更大空间的水分和养分资源。由此可见，植物根系在响应盐胁迫时会表现出截然不同的响应策略，这可能与不同试验的植物种类、植物年龄、盐分组成、胁迫强度等因素有关。

3.2 结 论

植物根系是植物幼苗期主要的营养物质吸收、传送的器官，其生长状况直接影响植物地上部分的生长发育。本研究表明，NaCl盐浓度在0.1%～0.3%时，对紫穗槐根系的生长有明显的促进效果或无显著抑制作用，可维持植物的正常生长。当盐浓度大于0.5%时，不同径级根系的长度、表面积、体积及根尖数呈下降趋势，当盐浓度达到0.9%时，生长明显受到抑制。所以，紫穗槐能够在盐浓度小于0.9%的环境下生长。这一研究结果可为盐渍地区植被优化恢复提供一定的理论支持。