张海波，吴忠荣，匡中帆，粟海军，张明明▲，夏奉梅，谈洪英

(1贵阳阿哈湖国家湿地公园 管理处，贵州 贵阳 550003；2贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025；3贵阳市野生动植物管理站，贵州 贵阳 550003；4贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009；5贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)

湿地具有涵养水源、调节气候及支持生物多样性的重要生态功能[1-2]。鸟类是湿地生态系统重要的顶级消费者[3]，是湿地能量流动和物质循环的重要环节，对于湿地环境变化极其敏感。湿地水文情势影响着水鸟的多样性和丰富度，水位高低、水体富营养程度、酸碱度等与水鸟的分布、种群组成密切相关[4]。因此，水鸟群落结构及多样性是湿地生态系统完整性和健康程度的重要指示[5-6]。国内外关于湿地水鸟的研究主要围绕群落结构、时空差异、生境选择、湿地对迁徙水鸟影响及水鸟对人类活动的响应等[7-16]，群落基础研究较多[17]。水鸟种类、数量通常随季节、气候及资源获得性呈周期性变化[6]，与食物的时空分布存在着依附关系[18]。因此，通过分析水鸟种类、数量等群落特征的时空差异性并探索其成因对于水鸟及其栖息地保护具有十分重要的意义。

草海是贵州和乌蒙山区最大的天然淡水湖泊，是中国西南地区迁徙水禽的重要越冬地和停歇地[19]，保护区共记录224种鸟类及70多种水鸟，越冬期水鸟种群数量最高可达50000-70000只。其中，数量接近或超过10000只的水鸟有3种：白骨顶(Fulicaatra)、赤颈鸭(Anaspenelope)和赤麻鸭(Tadornaferruginea)[20]。近年来，由于草海水质恶化、人为干扰影响范围和强度增加等因素，湿地生态环境产生了较大变化。为加强草海生态环境保护和治理，贵州省于2015年启动《贵州草海高原喀斯特湖泊生态保护与综合治理规划》，围绕草海流域“城镇污水和垃圾处理、面源污染控制、生态保护与修复等八个方面开展综合治理，同时计划将水位由2170 m提升至2173 m，水位提升会淹没原有沼泽和浅滩，并形成新的沼泽和浅滩格局，也势必改变水鸟群落结构和生境格局。本调查于2014—2015年对草海湿地常见水鸟种群动态进行了定期定点观测，分析常见水鸟的种类、数量及多样性的季节变化，讨论其主要影响因素，以期为保护管理提出有针对性的保护措施，同时也为后续研究水位提升对水鸟群落结构的影响提供参考依据。

1 研究地概况

贵州草海国家级自然保护区处于乌蒙山脉的腹心地带(N26°47′～26°52′，E104°10′～104°20′)，属贵州省威宁县，毗邻县城中心草海镇，是在地质构造作用下发育而成的一个封闭断陷盆地和由构造作用阻断了河流的阻塞湖，其所在区域为高原丘陵地貌，地势东、西、南三面较高，自盆地中心向北逐渐降低成为泄水方向。湖盆位于威宁县城西南隅，地势坦阔，南北长约40 km，东西宽约7～8 km，湖底海拔2170 m，最深可达5 m，冬季平均水深1.35 m[21]。盆地四周地表集水区的海拔多在2200～2400 m之间，地势平缓，相对高差50 m以下。水域面积25 km2，蓄水量6×107m3[22]。属于亚热带高原季风气候区[23]，四季日照时数分布均匀，具有干湿分明、光照丰富的特点。种类繁多的水生植物为水鸟生存繁衍提供了丰富的食物资源和栖息地。保护区内鸟类种类丰富，是我国西南最大的湿地和候鸟越冬地之一，被列为“世界十大高原湿地观鸟区之一”，目前记录已达224种[22]，是黔西北和滇东北高原上以黑颈鹤(Grusnigricollis)为代表的重要鸟类的越冬栖息地[24-25]。

2 研究方法

2.1 群落调查方法

野外水鸟调查采用定点观察法。2014—2015年对草海主要水鸟群落进行了调查，基于水鸟的分布情况，共布设7个观测点：胡叶林、阳关山、江家湾、苗家院子、白家咀咀、顾家岩头、倮落山(图1)。选择晴朗、能见度高的天气进行同步调查，利用双筒望远镜(SVAROVSKI EL10x42WB)和单筒望远镜(SVAROVSKI ATS80)观察鸟类，记录水鸟种类、数量等信息，数量统计采用直接计数法。每日调查时间为07∶00～18∶00，到达监测点后静候5分钟后开始计数，对数量较大的群体采取“集团统计法”计数。每个季节调查两次(春季：2014年4月、5月，夏季：2014年7月、8月，秋季：2014年10月、11月，冬季：2015年1月、2月)，两次调查相隔10天以上，保证调查时间覆盖各季节群落稳定期，每次调查进行3次重复，调查数据统计采取最大值保留法。

图1 草海保护区位置及主要观测点示意图Fig.1 Location of Caohai National Nature Reserve andthe major observation points

2.2 数据分析方法

鸟类名录的整理参照郑光美《中国鸟类分类与分布名录》第二版[26]。数据处理采用SPSS statistics、Origin8 Pro、Biodiversity Pro等，数据分析方法如下：

(1)优势种的确立，计算公式：

Ti=Ni/N

其中：Ti，群落中第i种物种的优势度；Ni，第i种种群个体的数量；N，群落中各种群个体的总数。Ti≥10%的物种为优势种，1%≤Ti<10%的为常见种，0.1%≤Ti<1%的为稀有种，Ti<0.1%的为罕见种。

(2)鸟类多样性的测度采用Shannon-Wiener多样性指数计算[27]，计算公式：

其中：H′，Shannon-Wiener多样性指数；S，物种数；Pi，i物种的个体在所有物种个体总数的比例。

(3)鸟类群落均匀性的测度采用Pielou均匀性指数计算[28]，计算公式：

其中：J′，Pielou均匀性指数；Hmax=log2S，S为物种数。

3 结果与分析

3.1 不同季节水鸟群落的种与数量组成及优势度

春季调查共记录水鸟6目8科23种，占草海保护区鸟类记录种数[29]的10.27%。雁形目种类最多，共12种，占春季种数的52.17%，其中赤颈鸭、赤麻鸭的数量较多，分别占调查总数的47.55%、26.66%。鹳形目(Ciconiiformes)鸟类4种，仅次于雁形目，其中苍鹭(Ardeacinerea)145只，数量明显高于其他几种鹭鸟。鹤形目鸟类3种，白骨顶数量最多，占总数量的47.55%，与赤颈鸭同为春季水鸟优势种。

秋季调查共记录水鸟6目11科32种。雁形目种类最多，共14种，占秋季种数的43.75%，其中，赤颈鸭、红头潜鸭(Aythyaferina)、赤膀鸭(A.strepera)数量较多，分别占数量总数的16.39%、8.53%、6.02%。鹤形目水鸟4种，因秋季调查正值水鸟越冬期的初始阶段，部分越冬水鸟已抵达草海，如灰鹤(Grusgrus)、黑颈鹤，但数量较少。白骨顶数量最多，占调查数量总数的55.26%，与赤颈鸭同为秋季水鸟优势种。

冬季调查共记录水鸟6目10科32种。雁形目种类最多，15种，占冬季种数的46.88%。鸻形目(Charadriiformes)种类次之，6种，其中，红嘴鸥(Larusridibundus)数量最多。白骨顶、赤颈鸭、赤膀鸭数量较多，分别占总数的51.73%、15.84%、14.51%，为冬季优势物种。

表1 草海保护区不同季节常见水鸟名录Tab.1 Species list of common waterfowls in different seasons in Caohai National Nature Reserve

续表1

目-科物种春夏秋冬三、鹳形目CICONIIFORMES(三)鹭科Ardeidae3.苍鹭Ardea cinerea√√√√4.大白鹭Egretta alba√√√5.中白鹭Egretta intermedia√√6.白鹭Egretta garzetta √√√√7.牛背鹭Bubulcus ibis√√8.池鹭Ardeola bacchus√9.夜鹭Nycticorax nycticorax√10.黄苇鳽Ixobrychus sinensis√√(四)鹳科Ciconiidae11.钳嘴鹳Anastomus oscitans√√√四、雁形目ANSERIFORMES(五)鸭科Anatidae12.灰雁Anser anser√13.斑头雁Anser indicus√√√14.赤麻鸭Tadorna ferruginea √√√15.赤颈鸭Anas penelope√√√√16.罗纹鸭Anas falcata √√√17.赤膀鸭Anas strepera√√√18.绿翅鸭Anas crecca√√√19.绿头鸭Anas platyrhynchos√√√20.斑嘴鸭Anas poecilorhyncha√√√√21.针尾鸭Anas acuta√√22.琵嘴鸭Anas clypeata √√√23.红头潜鸭Aythya ferina √√√24.白眼潜鸭Aythya nyroca √√√25.凤头潜鸭Aythya fuligula √√√26.普通秋沙鸭Mergus merganser√√五、鹤形目GRUIFORMES(六)鹤科Gruidae27.灰鹤Grus grus √√28.黑颈鹤Grus nigricollis√√√(七)秧鸡科Rallidae29.棕背田鸡Porzana bicolor√30.黑水鸡Gallinula chloropus √√√√31.白骨顶Fulica atra√√√√六、鸻形目CHARADRIIFORMES(八)水雉科Jacanidae32.水雉Hydrophasianus chirurgus√(九)反嘴鹬科Recurvirostridae33.黑翅长脚鹬Himantopus himantopus√(十)鸻科Charadriidae34.凤头麦鸡Vanellus vanellus√35.灰头麦鸡Vanellus cinereus√(十一)鹬科Scolopacidae36.扇尾沙锥Gallinago gallinago√√√37.鹤鹬Tringa erythropus√38.红脚鹬Tringa totanus√√39.白腰草鹬Tringa ochropus√40.林鹬Tringa glareola√41.矶鹬Actitis hypoleucos√(十二)鸥科Laridae

3.2 水鸟种类和数量的季节变化

分析结果显示：草海常见水鸟种类和个体数量的季节差异较大；从春季至冬季，水鸟种类和数量随季节变化均呈现先减后增的趋势，夏季水鸟种类和数量最低，秋季和冬季水鸟种数比较丰富(图2)。

图2 草海常见水鸟种类和数量季节变化Fig.2 Seasonal variation of common waterfowl species andquantity in Caohai

各目常见水鸟种类均有明显季节变化。雁形目水鸟种类先减后增，波动幅度较大；鹳形目水鸟种类先增后减；鸻形目水鸟种类变化也较大，秋冬季节种类较丰富；其余各目的水鸟种类维持平稳或上升(图3)。各目水鸟数量随季节也有变化(图4)，鹤形目和雁形目水鸟数量先减后增，变化幅度较大，且在各季节均占绝对优势，其余各目水鸟的数量波动幅度较小。

图3 草海常见水鸟各目物种组成季节变化Fig.3 Seasonal variation of common waterfowl speciescomposition in Caohai

3.3 水鸟群落物种多样性季节变化

分析结果显示： 水鸟群落物种多样性随季节的变化也存在一定差异。冬季水鸟的多样性最高(H′=1.673)，其他三个季节物种多样性情况为：夏季(H′=1.621)>秋季(H′=1.608)>春季(H′=1.530)；均匀度方面，夏季(J′=0.599)>春季(J′=0.488)>冬季(J′=0.483)>秋季(J′=0.464)(表2)。

图4 水鸟群落各目中个体数量的季节变化Fig.4 Seasonal variation of common waterfowlquantity in Caohai

表2 水鸟多样性季节动态Tab.2 Seasonal dynamics of waterfowl diversity

4 讨论

4.1 水鸟种类和数量的季节动态

水鸟种类和数量的统计是水鸟群落研究中的常用方法，目的是为了解群落的基础[30]，进而对其物种组成、数量变化进行特征分析，了解其在一个较长时间跨度上的变化规律[31-36]。草海水鸟群落四季动态分析表明，水鸟种类和数量都随季节推移呈先减后增，于秋、冬两个季节较为丰富，夏季最少。因为草海越冬鸟类于每年10月份左右开始迁入，至秋末水鸟种类也尚不稳定，冬季1月才趋于稳定，因此，该时期水鸟种类和数量都很丰富，而多数越冬鸟类于3—4月份开始迁飞，仅有少部分会停留。

数量方面，鹤形目和雁形目水鸟数量随季节变化幅度较大，呈先减后增，并且在各季节均占优势，其余各目水鸟数量随季节变化幅度不大。候鸟迁徙可引起地区鸟类居留型组成发生变化，进而影响鸟类群落结构的季节性变化[37]。鹤形目的白骨顶是草海冬候鸟，数量丰富，尤其在秋冬两季占绝对优势；雁形目鸭科(Anatidae)水鸟种类多、数量大，多为冬候鸟，如赤颈鸭、赤麻鸭、赤膀鸭，均为草海保护区的秋冬季节的优势种类。

4.2 水鸟多样性的季节动态

草海水鸟的物种多样性随季节变化存在一定差异。其中，冬季水鸟多样性最高，春季水鸟多样性最低。群落的物种多样性受到物种数和物种个体分配的均匀度影响[38]。与其他季节相比，草海冬季水域广阔，尤其是耕地和水域食物丰富，到此越冬的水鸟种类多、数量大，但种间数量差异小，所以具有较高的多样性。相关研究表明，草海保护区冬季沼泽草甸和浅水的水鸟多样性较高[17]，草甸和水域承载的生物量也是各类生境类型中最高的[39]，这与生境内较高的生物多样性是密不可分的。均匀度方面，夏季最高，秋季最低。秋季水鸟种类也很丰富，但各种类数量级差异大，白骨顶、赤颈鸭等优势水鸟数量占比大，这是造成其均匀度较低的根本原因，相反，夏季各种水鸟间数量差异较小，个体分配均匀，均匀度最高。建议：

1)加强水鸟长期监测，建立动态监测数据库，掌握水鸟群落的季节性动态特征。2)针对不同阶段制定对应的保护策略，并以各时期水鸟优势类群物种及其生境保护为重点。3)冬季水鸟多样性最高，越冬期是鸟类生活史阶段的关键时期，但常面临食物短缺的问题，为提高种群生存力，需采取措施保证水鸟的食物来源。4)加强公众科普宣教，提升公众爱鸟护鸟意识，并积极参与到保护湿地和水鸟的行列。5)注重社区经济发展，完善补偿机制，减少人鸟冲突。