皂苷是植物机体产生的免受病原體攻击或食草动物捕食的防御类化合物，由非糖部分的苷元和糖配基组成，通常分为甾体皂苷和三萜皂苷两大类。豆科药用模式植物蒺藜苜蓿合成的三萜皂苷（包括溶血性皂苷和非溶血性皂苷）以数十种特异代谢物在机体不同组织器官中富集。

茉莉酸是调控植物防御反应的重要激素。在蒺藜苜蓿中，由茉莉酸激活的三萜皂苷活化调节因子TSAR1和TSAR2可分别诱导非溶血性皂苷和溶血性皂苷生物合成基因的转录。然而，转录因子TSAR在茉莉酸信号通路中的作用机制仍不清楚。

最近，比利时根特大学的研究团队鉴定了一个种子特异性三萜皂苷转录因子TSAR3，它对蒺藜苜蓿种子溶血性皂苷的生物合成具有积极的调节作用。研究人员基于蒺藜苜蓿种子发育的转录组数据，对TSAR3进行了基因共表达分析，鉴定出候选基因CYP88A13。该基因编码细胞色素P450，负责催化苜蓿酸C-16α位置羟基化，形成赞希酸（zanhic acid），这是蒺藜苜蓿溶血性皂苷生物合成的最后一步。通过进一步的共表达分析，研究者又鉴定出两种尿苷二磷酸糖基转移酶UGT73F18和UGT73F19。在酵母和烟草中表达时，这两种酶可使C-3位置上的溶血性皂苷元糖基化。研究人员还发现，已鉴定的皂苷生物合成酶基因在蒺藜苜蓿基因组上常常表现为重复簇状排列，该特征在糖基转移酶编码基因中尤为明显，这或许是皂苷代谢进化的驱动力之一。