钟昌松，范继征，吕巨智，石达金，卢生乔，弓 雪，陈 坤，刘亚利，闫飞燕，程伟东*，张述宽

(1.广西农业科学院玉米研究所，广西 南宁 530007；2. 广西农业科学院，广西 南宁 530007)

【研究意义】玉米是我国第一大粮食作物，也是世界上最重要的粮食作物之一。优异丰富的玉米种质资源是玉米品种选育的物质基础。为拓宽玉米遗传基础，增加遗传多样性，利用热带、亚热带玉米种质改良温带玉米种质是当前国内外玉米行业研究的热点[1-3]。热带种质和温带种质遗传差异大，其杂交后代多数表现出较高的杂种优势[3]。历史上曾利用热带种质和温带种质培育出农大108、农大3138、雅玉2号、川单13和浚单20等推广种植面积大、高产、抗逆性强的优良品种。近年来，随着育种进程的加快，玉米品种数量急剧增加，尤其在玉米品种审定绿色通道开通后增加更快[4]。虽然玉米对保障国家粮食安全的重要性很凸出，但目前针对玉米杂交种多样性的研究报道较少。因此，分析温热带血缘玉米品种的多样性和类群结构，探索不同血缘玉米品种性状间的互补性，对提高广西玉米种质资源利用效率及选育优良玉米新品种具有重要意义。【前人研究进展】表型多样性是遗传多样性和环境多样性共同作用的产物，通过表型鉴定分析，可系统评价玉米种质资源的遗传多样性和类群结构[5-6]。赵军华等[7]研究表明，浙江省99份玉米种质具有丰富的表型多样性及较高的利用潜力，利用16个农艺性状可将其划分为5个类群。姚启伦等[8]利用15个农艺性状分析评价西南地区50个玉米品种的遗传多样性，并从中选出10个表现较优的地方品种。王利锋等[9]利用8个主要农艺性状和40份SSR标记分析评价河南省88个玉米地方品种，发现地方品种来源单一，遗传多样性较差。利用热带、亚热带种质可丰富现有玉米种质的遗传基础，改进玉米的农艺性状，增强抗逆性和适应性。郭向阳等[10]将热带玉米Suwan1群体导入不同类型温带种质并进行表型评价和遗传分析，发现可利用Suwan1及其自交系改良丹340等旅大红骨温带种质的抗病性和外观品质。段智利等[11]采取NCⅡ交配设计方法研究4个热带、亚热带玉米自交系和9个温带玉米自交系的配合力和杂种优势，发现轴粗、百粒重和出籽率的广义和狭义遗传力均较高，可通过重组育种选育出农艺性状较好的品种。姚文华等[12]利用温热带玉米种质杂交选育二环系，获得L8、L11、L16和L20等4个穗部综合性状优良的稳定自交系，其产量和相关性状具有较高的一般配合力。【本研究切入点】为促进玉米产业健康发展，广西先后推广了一批具有温带和热带血缘且来自不同生态区域的玉米品种，但成效不一，且针对这些品种多样性和优势性状进行系统鉴定和综合分析的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】在广西常规种植密度49 500株/hm2和种植密度增加至64 500株/hm2条件下，对45份不同生态区域来源的温带和热带血缘玉米品种进行精准鉴定，分析其表型多样性和类群结构，为广西玉米种质资源的后续创新和表型性状优势互补利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究课题组于2009-2013年从市场上销售的玉米品种中收集到200多个品种，在广西农业科学院玉米研究所明阳试验基地(东经22°36′43″，北纬108°13′59″)对品种的基本特性和适应性进行田间鉴定，2018-2019年再进行重新鉴评和综合分析，筛选出45份热带和温带血缘玉米品种系谱来源清晰、具有温带和热带血缘的玉米品种为供试材料，45份玉米品种的名称和系谱来源(系谱信息源自网络公开的品种选育信息)见表1。

表1 45份热带和温带血缘玉米品种的名称和系谱情况Table 1 Names and pedigrees of 45 maize varieties with tropical and temperate consanguineous

续表1 Continued table 1

续表1 Continued table 1

1.2 试验设计

采用裂区设计，以密度为主处理(设49 500和64 500株/hm2)，以品种为副处理(每年供试品种10～20个)。田间随机完全区组排列，3次重复，每小区种植4行，平均行距0.7 m，行长6.0 m，田间管理与当地生产相同。同时参考《玉米种质资源描述规范和数据标准》[13]，观测记载各品种的出苗期、抽雄期、吐丝期、全生育期、株高、穗位高、茎粗、穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重、产量、穗型、粒型、粒色、轴色、大斑病、小斑病和锈病等性状。

1.3 数据处理

对表型性状观测值进行量化和分级。其中数量性状如株高和千粒重等进行10级分类[1级<(X-2δ)，10级≥(X+2δ)，1～10级间每级差0.5δ；X为性状平均观测值，δ为标准差]；质量性状如穗型、粒型和粒色等，参考石云素等[10]的标准进行分类并予以赋值。同时参照郭荣华等[14]的方法，对上述量化的各性状数据进行转换并构建0～1矩阵。参照王兰芬等[15]的方法计算品种总变异数、平均遗传丰富度和Shannon-Weaver多样性指数(H′)。

1.4 统计分析

应用DPS 7.05对21个表型性状进行聚类分析(非加权组平均法，UPGMA)和相关性分析，并以NTSYS-pc 2.10e的Mantal测验对49 500和64 500株/hm2密度条件下的两个遗传距离矩阵进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 表型性状的多样性分析

45份玉米品种资源株高、千粒重和产量等13个数量性状的多样性指数介于1.68～2.07，穗型、粒色、粒型和轴色等4个质量性状的多样性指数介于0.50～1.07，大斑病、小斑病和锈病等生态性状的多样性指数介于0.24～1.31；在49 500和64 500株/hm2密度条件下，株高、千粒重和产量等13个性状的变异系数分别在5.76 %～51.86 %和5.80 %～50.03 %，其中变异系数大于10.00 %的性状是秃尖长(51.86 %和50.03 %)、穗位高(19.20 %和19.29 %)和产量(10.37 %和11.68 %)；种植密度为64 500株/hm2条件下，播种至吐丝时间、全生育日数、株高、穗位高、茎粗、穗长、行数、行粒数、千粒重和产量等性状的变异系数较种植密度49 500株/hm2条件下有小幅增加，仅播种至抽雄时间、秃尖长和穗粗的变异系数有所下降。说明45份玉米品种资源的多样性水平较高，蕴藏着丰富的变异。主要数据分析结果见表2。

2.2 基于表型性状的聚类分析结果

对45份玉米品种资源的表型鉴定性状进行多样性分析，共得到138个变异，平均遗传丰富度为6.57，表明品种间遗传多样性较丰富。聚类分析结果(图1～2)表明，以相异系数0.76为基准，在49 500和64 500株/hm2密度条件下45份玉米品种资源均可划分为偏热带品种和偏温带品种两大类。根据品种来源和系谱资料，分类结果与品种审定的生态区域及种质来源关联较大。

从图1可看出，在49 500株/hm2密度条件下，45份玉米品种资源归为Ⅰ类的包括奥玉3628、桂单0810、瑞单8号、兴黄单998、泰玉3号、云丰88、兆丰788、桂单688、先达901、迪卡007、迪卡008、亚航639、桂单589、太平洋98、夹单13、南校201、兆丰688、正大619、瑞恒269、晋单48、瑞恒666、隆玉2号和正大666等23个品种，除兴黄单998、夹单13和晋单48为贵州、四川、山西地区审定外，其余品种均为广西区域审定，且与系谱资料进行对比，该类品种资源均含热带血缘，可定性为偏热带品种；归为Ⅱ类的包括中单18、登海11号、资玉1号、中农大361、玉美头105、中农236、正红6号、冀丰58、南校9665、正大818、正大9号、农大95、正大99A12、雅玉2号、云瑞1号、大丰2号、农大3138、农大108、正大819、正大999、登海3号和隆玉68等22个品种，该类品种的审定生态区域复杂，除玉美头105、中农大361、南校9665、正大99A12和正大819是广西区域审定外，其余品种审定生态区域包括辽宁、吉林、北京、河北、山东、四川、贵州、湖南和云南等多个地方，且普遍含温带血缘，可定性为偏温带品种。

表2 2种种植密度下45份玉米品种资源13个表型性状的多样性分析结果Table 2 Analysis on 13 phenotypic characters diversity of 45 maize varieties under two planting densities

从图2可看出，在64 500株/hm2密度条件下，45份玉米品种资源归为Ⅰ类的品种有29个，归为Ⅱ类的品种有16个，在49 500株/hm2密度条件下聚归Ⅱ类的玉美头105、正大818、农大108、正大819、正大999和大丰2号等6个品种漂移至Ⅰ类，对照系谱资料，这6个品种含热带血缘，其产量潜力也与Ⅰ类品种更接近。说明增加种植密度，对品种资源的选择效果更佳。

相关性分析结果表明，在49 500和64 500株/hm2密度条件下各玉米品种资源的遗传距离矩阵间存在极显著正相关(P<0.01，下同)，相关系数为0.63，说明玉米品种资源的表型性状鉴定结果能较准确反映其遗传变异。

2.3 基于聚类分析结果的表型性状差异分析

基于聚类结果，对45份玉米品种资源的10个表型性状进行差异显著性分析(Ducan's新复极差法)。由表3可知，在49 500和64 500株/hm2密度条件下，Ⅰ类品种的产量均大于Ⅱ类，但差异不显著(P>0.05，下同)，Ⅰ和Ⅱ类品种的千粒重也无显著差异；Ⅰ类品种的株高、穗位高、行粒数和穗长等显著(P<0.05，下同)或极显著大于Ⅱ类品种，突出表现在源生产能力方面，而Ⅱ类品种的茎粗、穗粗、行数和秃尖长等4个性状显著或极显著大于Ⅰ类品种，突出表现在库生产能力方面。

图1 49 500株/hm2密度下45份玉米品种资源的聚类结果Fig.1 Cluster map of 45 varieties under 49 500 plants/hm2 density

图2 64 500株/hm2密度下45份玉米品种资源的聚类结果Fig.2 Cluster map of 45 varieties under 64 500 plants/hm2 density

对质量性状的分析结果(表4)表明，在49 500和64 500株/hm2密度条件下，Ⅰ和Ⅱ类品种中的筒型穗品种均占45份玉米品种资源的77.78 %，包含有热带和温带品种，锥型穗品种则以偏热带品种为主，说明在品种改良过程中，热带种质逐渐吸收利用了温带种质果穗优良性状，提高了库生产能力；粒色中橙黄色品种占45份玉米品种资源的42.22 %，主要为偏热带品种；粒型分马齿型、偏马齿型、偏硬粒型和硬粒型，分別占45份玉米品种资源的6.67 %、23.33 %、10.00 %和60.00 %，其中马齿型和偏马齿型以温带玉米品种为主，偏硬粒型和硬粒型以热带玉米品种为主；穗轴色中白色品种占45份玉米品种资源的60.00 %，且主要以偏热带品种为主。

从表4还可看出，不同类玉米品种的生态性状也存在差异。以64 500株/hm2密度统计分析为例，偏热带品种(Ⅰ类)的抗病性和适应性较强，其中高抗大斑病品种占45份玉米品种资源的62.79 %，高抗小斑病比例为55.56 %，抗、高抗锈病比例为57.78 %；而偏温带品种(Ⅱ类)的抗性和适应性较弱，其中高抗大斑病品种占45份玉米品种资源的33.33 %，高抗小斑病品种占45份玉米品种资源的8.89 %，中抗及感锈病品种占45份玉米品种资源的17.78 %，且田间观察发现有早衰现象。

表3 不同类玉米品种表型性状的差异性分析结果Table 3 Differences of phenotypic characters in different groups of maize varieties

注：同列数据后不同大、小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。

Note:Different uppercase letters in the same column represented extremely significant difference(P<0.01)，and lowercase letters represented significant difference(P<0.05).

表4 不同类玉米品种质量性状和生态性状的差异性分析结果Table 4 Differences of quality and ecological characters in different groups of maize varieties

2.4 主要农艺性状的相关性分析

对10个主要农艺性状的相关性分析结果见表5。在55个性状组合中，有4个组合在2个密度2种分类中同时呈显著或极显著相关，占性状组合总数的7.27 %，其中呈正相关的性状组合为株高与穗位高、行粒数与产量，呈负相关的组合为秃尖长与产量和行粒数；有12个组合在2个密度两种分类中同时呈不显著相关，占性状组合总数的21.82 %，分别为株高与穗粗、茎粗与株高、秃尖长、行数、行粒数和产量、穗长与穗粗和行数、秃尖长与穗粗、穗粗与行粒数和产量及行数与行粒数。

对比表5结果可知，玉米种植密度从49 500株/hm2增加到64 500株/hm2时，偏热带品种(Ⅰ类)有4个组合的相关性得到正向显著性加强，分别是穗位高与穗长和产量、茎粗与穗粗、穗粗与千粒重；有3个组合的相关性得到负向显著性加强，分别是秃尖长与穗位高、穗长和行粒数；有6个组合的相关性得到正向显著性减弱，分别是行粒数与株高、千粒重与株高、穗位高、茎粗和穗长及产量与千粒重。偏温带品种(Ⅱ类)有4个组合的相关性得到正向显著性加强，分别为株高与产量、茎粗与穗位高和穗长，穗粗与千粒重；有3个组合的相关性得到负向显著性加强，分别为秃尖长与株高、穗位高和行数；有7个组合的相关性得到正向显著性减弱，分别为行数与株高、穗位高和产量、穗粗与穗位高和茎粗、秃尖长与千粒重及穗长与行粒数；有2个组合的相关性得到负向显著性减弱，分别为秃尖长与行粒数、行粒数与千粒重。

综上所述，各主要农艺性状的相关性较复杂。其中，与产量有明确正向效应的性状是株高和行粒数，在增密逆条件下，株高和穗位高对产量均趋向更积极的正反馈作用，而2个密度条件下偏热带品种的株高和穗位高均极显著高于偏温带品种，可能是偏温带品种在热带地区产量表现逊色的主要原因之一。其次，秃尖长对产量和行粒数的负向效应显著，在增密条件下，偏热带品种的秃尖长和行粒数负向显著性加强，而偏温带品种的秃尖长与行粒数、行粒数与千粒重的相关性呈负向显著性减弱，表明偏温带品种具有耐密稳产特性。

3 讨 论

3.1 基于表型鉴定的品种多样性

对玉米品种资源的科学系统评价有助于将资源优势转化为育种优质和生产优势。本研究采取表型鉴定方法对不同生态区域来源的45份玉米品种资源进行遗传多样性和类群结构分析，发现这些品种资源间的多样性较丰富，秃尖、穗位高和产量等数量性状，穗型、粒型、粒色和轴色等质量性状，以及大斑病、小斑病和锈病等抗性性状差异较明显；进行聚类分析可将45份品种资源划分为偏热带品种和偏温带品种，分类结果与品种审定的生态区域及系谱来源关联性较大，其中偏热带品种的株高、穗位高、行粒数、穗长、产量和抗病性等性状相对较优，偏温带品种的茎粗、穗粗和行数等性状较优，但秃尖较长且易感锈病，与荣廷昭[16]、番兴明等[17]的研究结论较一致。荣廷昭等[16]研究发现，热带、亚热带玉米种质具有根系发达、茎秆坚韧、抗病害、抗倒、耐旱等优良品质，可用于改善玉米的农艺性状。番兴明等[17]研究认为，热带、亚热带玉米种质具有温带种质所不具备的抗逆性，且蕴含丰富的生态多样性，可用于拓宽温带玉米种质的遗传基础。

表5 45份玉米品种资源10个农艺性状的相关性分析结果Table 5 Coefficients of 10 agronomic characters in 45 maize variety resources

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)。

Note:* represented significant correlation(P<0.05)，** represented extremely significant correlation(P<0.01).

3.2 品种耐密性指标的选择

玉米品种的耐密性是指在高密度群体中仍具有较高的单株生产力。本研究结果表明，增密逆境下，偏热带品种的秃尖长与行粒数呈负向显著性加强，而偏温带品种的秃尖长与行粒数、行粒数与千粒重的相关性呈负向显著性减弱，与偏温带品种具有耐密稳产特点相关。阎超等[18]研究显示，玉米的耐密性与植株的株高、穗位高、茎粗、叶面积和叶向值等农艺性状相关不显著，外观特征不能作为品种耐密性选择的依据。裴宽等[19]研究表明，增密后玉米单株生产力下降，玉米品种的净光合速率、SPAD值、穗粒数、千粒重等与产量相关性状的耐密性有待进一步提高。本研究也认为，对玉米品种的耐密性选择，应侧重于对增密逆境下千粒重和行粒数等产量构成因子的选择。

3.3 品种综合分析对育种策略的借鉴意义

本研究认为，偏热带玉米品种的株高优势及抗病特性是其产量表现优于偏温带品种的重要原因，但增密逆境下偏温带品种显示出具有耐密稳产的优点。因此，广西在选育热带地区玉米品种时，应在坚持抗病和抗倒伏选择的前提下，保留热带种质株高的优势，同时加强增密逆境下行数和千粒重等性状的选择，使热区玉米品种兼具热带和温带玉米种质的优势，以提高玉米品种的高产潜力。从近年的观察结果看，广西地区育成的代表库生产能力和丰产性的筒型穗玉米品种在逐渐增多，如近年育成了桂单0810、桂单162等丰产性较优的玉米品种，表明广西对温带种质的利用水平在提升，玉米品种的丰产性得到极大改善。

4 结 论

广西玉米品种资源的多样性较丰富，偏热带品种和偏温带品种均有各自的优良性状和特点，建议多种途径挖掘热带和温带种质的优良性状，进行优势表型互补，以提高热带亚热带地区玉米品种的高产潜力。此外，本研究鉴定分析温带和热带血缘玉米品种的方法也可为今后广西玉米种质资源的创新利用和遗传多样性研究提供更合理、准确的参考。