黄依依 蔡水花 谭淑娟 叶万辉 沈浩

摘 要：紅树植物是一类生长在热带、亚热带海岸潮间带的乔木、灌木或草本植物，根据其分布特征可分为真红树植物植物和半红树植物。为了探究两者对海岸潮间带高盐、高光和缺氧等环境的生态适应策略的异同，该文选取5种真红树植物植物[卤蕨（Acrostichum aureum）、木榄（Bruguiera gymnorrhiza）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、桐花树（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia candel）]和4种半红树植物[银叶树（Heritiera littoralis）、水黄皮（Pongamia pinnata）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）、杨叶肖槿（Thespesia populnea）]为研究对象，对叶片解剖和功能性状进行了对比研究。结果表明：（1）9种红树植物叶片的共同特征表现为均具有角质层、叶肉具有栅栏组织和海绵组织分化、气孔下陷等。（2）不同之处在于真红树植物植物叶片有蜡质层和内皮层、无表皮毛、气孔仅分布在下表皮，而半红树植物的叶片则较少有蜡质层，部分有表皮毛，无内皮层，气孔在上下表皮分布不完全一致。（3）真红树植物植物的气孔密度和比叶面积显著小于半红树植物（P<0.05），而叶片厚度、含水量、比叶重和鲜干重比则显著大于半红树植物 （P<0.05）。以上结果说明真红树植物植物的叶片性状使其在维持盐度平衡及贮水保水能力方面强于半红树植物，从而能更好地适应海岸潮间带高盐环境。

关键词：红树植物，真红树植物，半红树植物，解剖特征，功能性状，生态适应

Abstract：Mangrove species are a group of trees，shrubs or herbs that grow in tropical and subtropical intertidal zones. They are usually divided into true mangrove and semi-mangrove speices according to their distribution; the former is confined to intertidal zones with relatively high salinity，but the latter can grow in both intertidal and upland zones. Intertidal zones are generally characterized by high salinity，high sunlight and hypoxia. In such hostile environments，how true mangrove and semi-mangrove speices differ in their ecological adaptation strategies has not been well elucidated. In order to explore the differences of ecological adaptation strategies of true mangrove and semi-mangrove speices on high salinity，high light and hypoxia in intertidal zones，we compared the leaf anatomical and functional traits of five true mangrove and four semi-mangrove speices that were widely distributed in south subtropical zones. We selected the five true mangrove species （Acrostichum aureum，Aegiceras corniculatum，Acanthus ilicifolius，Bruguiera gymnorr-hiza， Kandelia candel） and the four semi-mangrove speices （Heritiera littoralis，Hibiscus tiliaceus，Pongamia pinnata，Thespesia populnea） at Mangrove Natural Reserve of Qiao Island of Zhuhai City，Guangdong Province，China. We observed leaf anatomical structures including leaf epidermis and ancillary structure，hypodermis，palisade tissue，spongy tissue and stomata，and then measured stomatal density and leaf thickness under a JSM-6360LV scanning electron microscope. We measured leaf functional traits including specific leaf area，leaf mass per area，leaf water content，and leaf fresh/dry weight ratio according to a published standar-dized protocol. The results were as follows：（1） Leaves of all the nine mangrove species had common anatomical characteristics such as epidermis covered by horny layers，palisade and spongy tissues that differentiated in the mesophyll，and sunken stomata. （2） Leaves of the true mangrove species had waxy layers and hypodermis，but had no foliar trichomes，and their stomata were only distributed in the lower epidermis; however， leaves of semi-mangrove speices had less wax layers，some of them had foliar trichomes but no hypodermis，and distribution of stomata in either upper or lower epidermis was not consistent. （3） Stomatal density and specific leaf area of true mangrove species were significantly lower than those of semi-mangrove speices （P<0.05），while leaf thickness，leaf water content，specific leaf mass and leaf fresh/dry weight ratio were significantly higher than those of semi-mangrove speices （P<0.05）. These results indicate that leaves of true mangrove species have more advantages in maintaining salinity balance and water conservation than semi-mangrove speices，and thus can better adapt to high salinity in intertidal environments.

Key words：mangrove plant species，true mangrove species，semi-mangrove speices，anatomical features，functional traits，ecological adaptation

红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带的乔木、灌木或草本植物，根据其分布特征通常分为真红树植物植物（true mangrove species）和半红树植物（semi-mangrove speices） （Tansley & Fritsch，1905;林鹏，1987）。真红树植物是指只生长在海岸潮间带的红树植物，半红树植物则是既可以生长在潮间带又可以生长在内陆非盐碱地的两栖类植物（Wang，1987）。红树植物长期适应于周期性的海水浸淹、土壤盐渍化、高盐度、缺氧和不稳定的海岸环境（林鹏，1997;Zhong et al.，2002），在形态、结构与繁殖特性上常表现出特殊的适应机制（李元跃，2006）。例如，在形态解剖方面，红树植物叶片表现出旱生叶的构造特点（林鹏，1997）：具有较小的表皮细胞和内皮层结构，气孔通常只分布于下表皮、下陷，叶片和角质层通常较厚，气孔密度较高，栅栏组织和中脉维管束发达，富含单宁，且大多数红树植物具有木栓层产生的木栓瘤及皮孔排水器和盐腺（黄桂玲和黄庆昌，1989;李芳兰和包维楷等，2005;李元跃，2006;陈燕等，2014）。为了应对高盐环境，部分红树植物甚至具有特化的小而厚的叶片，表现出肉质化的特征，如木果楝属（Xylocarpus）、拉关木属（Laguncularia）和水芫花属（Pemphis）。有的分化出泌盐的盐腺，直接排出盐分，如桐花树和老鼠簕（Sobrado，2005）。

目前，針对红树植物叶片性状的研究主要集中于共同适应特征的描述，而对于两者叶片形态解剖和功能性状的对比研究较少。真红树植物和半红树植物由于适应海水盐度不同，特化而成的形态结构也不同，如真红树植物适应高盐环境形成内皮层（陈健辉等，2018），叶片的Cl–、肉质化程度和氮含量远高于半红树植物，而比叶面积则小于半红树植物，且水分利用效率和耐盐性及耐旱能力比半红树植物强（牟美蓉，2007）。然而，已有研究涉及的红树种类不多，且较少同时考虑功能性状参数。为此，本研究选择南亚热带气候条件下自然生长的5种真红树植物植物[卤蕨（Acrostichum aureum）、木榄（Bruguiera gymnorrhiza）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、桐花树（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia candel）]和4种半红树植物[银叶树（Heritiera littoralis）、水黄皮（Pongamia pinnata）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）和杨叶肖槿（Thespesia populnea）]为研究对象，通过形态解剖结构和功能性状的比较研究，旨在揭示真红树植物和半红树植物在叶片性状上对海岸带环境适应策略的异同，为理解红树植物对特殊生境的生态适应提供依据，为红树林的保护和恢复提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究样地位于广东省珠海市淇澳岛红树林自然保护区，地理位置为113°36′40″—113°39′15″ E、22°23′40″—22°27′38″ N之间，气候类型为南亚热带海洋性季风气候（廖宝文等，2008）。保护区内年均气温为22.2 ℃，基本无霜期。年降水量为1 875.7 mm，4月—10月占全年雨量的84%左右（廖宝文等，2008）。保护区海水盐度为3.31‰～7.05‰，海域潮汐属不正规半日潮（蔡水花等，2016）。

1.2 材料与设计

所用材料为淇澳岛红树林自然保护区的9个红树优势种（表1）。依据已有研究（Tansley & Fritsch，1905;林鹏，1987）将这9种红树植物分为5种真红树植物植物和4种半红树植物。选取自然生长良好的每种红树植物健康、成熟植株4株，于冠层外侧向阳方位选取叶位、大小和成熟度相近的健康成熟叶片3～10片，进行各项指标测定。

1.3 叶片性状测定

1.3.1 叶形态解剖性状 参照蔡水花等 （2016）的方法，首先，将叶片在4%戊二醛溶液中固定24 h以上（4 ℃），然后，采用0.1 mol·L1磷酸缓冲液进行处理，按酒精梯度进行脱水（30%，50%，70%，80%，90%，100%），最后，在叔丁醇中冷冻，经过JFD-310真空冷冻干燥仪干燥后，用双面碳胶带将其固定在样品台上，使用JFC-1600型离子溅射仪（JEOL Ltd.，Tokyo，Japan）镀金膜，在JSM-6360LV型扫描电子显微镜（JEOL Ltd，Tokyo，Japan）下观察和拍照。观测叶片形态特征并计算气孔密度（每1 mm2内的气孔个数，stomatal density，SD）和叶片总厚度（leaf thickness，LT）。

1.3.2 叶功能性状 用LI-3000C便携式叶面积仪（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）测量每种红树叶片的叶面积。然后将所有的植物材料分别装入纸袋，于70 ℃下烘至恒重。参照Cornelissen et al. （2003）计算下列功能性状：比叶面积（specific leaf area，SLA，cm2·g -1）= 叶面积/叶生物量、比叶重（leaf mass per area，LMA，g·cm2）=总叶干重/总叶面积、叶片含水量（leaf water content，LWC，%）=（初始鲜重-干重）/初始鲜重×100%、鲜干重比（FML/DML）=鲜重/干重。

1.4 数据分析

所有数据用Excel 13.0计算平均值和标准误，采用SPSS 16.0 （SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）进行显著性检验，当P<0.05时表示有统计学意义。其中，以Students t-test的方法对真红树植物和半红树植物之间各叶片性状指标的差异进行显著性检验。以单因素方差分析（One-way ANOVA）方法对5种真红树植物植物之间以及4种半红树植物之间各性状的差异进行显著性检验;当差异显著时，用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 叶片形态解剖性状

扫描电镜下5种真红树植物和4种半红树植物叶片的形态解剖特征分别见图版1和图版2，表2对这9种红树植物的叶片解剖特征进行了总结。可以发现，这9种红树植物叶片均具有旱生叶的典型特征：具有角质层;表皮上有表皮毛等附属结构;叶肉具有栅栏组织和海绵组织的分化;气孔下陷。部分种类分化出特殊结构，如卤蕨、桐花树、老鼠簕、木榄、秋茄、黄槿角质层上覆盖有形状各异的蜡质层;桐花树、老鼠簕、银叶树、杨叶肖槿具有盐腺;木榄叶肉组织上分布有木栓瘤。

本研究对真红树植物植物和半红树植物的叶片解剖特征进行了比较（表3），真红树植物植物叶片上下表皮均覆盖有较厚的角质层和蜡质层，而半红树植物仅叶片上表皮具有薄的角质层，多数不具备蜡质层（除了黄槿的上表皮）;表皮上除气孔外，多数真红树植物的上下表皮均分化出盐腺等分泌结构，而半红树植物仅黄槿和杨叶肖槿的上表皮分化出盐腺。真红树植物植物叶片上下表皮下具有一层至多层内皮层细胞，而半红树植物叶片仅银叶树和黄槿的上表皮有内皮层;叶肉一般都具有栅栏组织和海绵组织的分化，但对于真红树植物植物前者体积多大于后者，而半红树植物则相反。

2.2 叶片功能性状

9种红树植物的叶片功能特征如表4所示。总体来说，真红树植物植物的气孔密度（SD）和比叶面积（SLA）显著小于半红树植物，而叶片厚度（LT）、比叶重（LMA）、鲜干重比（FML/DML）和叶片含水量（LWC）则显著大于半红树植物。

（1）在真红树植物植物中，老鼠簕、卤蕨和木榄的SD显著大于桐花树，后者的SD显著大于秋茄;在半红树植物中，黄槿的SD显著大于水黄皮，水黄皮的SD显著大于杨叶肖槿。

（2）真红树植物植物的叶片厚度（LT）显著大于半红树植物。两大类植物叶片厚度排序分别为秋茄>卤蕨>老鼠簕>桐花树>木榄;银叶树>杨叶肖槿>黄槿>水黄皮。

（3）真红树植物植物的比叶面积（SLA）显著小于半红树植物，而比叶重（LMA）显著大于后者。真红树植物植物中，卤蕨和老鼠簕的SLA显著大于木榄、秋茄和桐花树，而LMA显著小于木榄、秋茄和桐花树;半红树植物中，水黄皮和杨叶肖槿的SLA显著大于黄槿，黄槿的SLA显著大于银叶树，而LMA显著小于黄槿，黄槿的SLA显著小于银叶树。

（4）真红树植物植物的鲜干重比（FML/DML）和叶片含水量（LWC）均显著大于半红树植物。真红树植物植物老鼠簕的鲜干重和LWC均显著大于卤蕨和木榄，大于桐花树，秋茄和木榄的鮮干重和LWC无显著差别;半红树植物杨叶肖槿和黄槿的LWC显著高于水黄皮和银叶树，杨叶肖槿的鲜干重比显著大于黄槿，大于银叶树和水黄皮。

3 讨论

3.1 叶片解剖结构

叶片对植物生境变化的反应十分敏感，其对环境的适应在其形态和解剖特征中最为体现（Mott et al.，1982）。红树林由于生长在高温、高盐的环境中，叶表现出旱生构造（李元跃，2006）。本研究表明，在海岸带高温和强光环境下，真红树植物植物和半红树植物的叶片对高温或强光生境的适应形成一些相似的特征，如海绵组织紧密排列，栅栏细胞长柱形且发达，表皮毛和角质膜发达，以及下皮层结构等（Lee et al.，1990），这些结构能够防止水分过度蒸发，是红树植物对海岸潮间带长时间海水浸泡、高温、生理干旱的一种适应。同时，真红树植物和半红树植物也进化出一些不同的结构特征来适应环境，这可能与其不同的生态适应策略有关。本研究发现，相对于半红树植物，真红树植物植物叶片表皮均具有较厚的角质层和蜡质层，而半红树植物仅有部分具有蜡质层，植物表面蜡质层具有蒸腾屏障的作用，因此可推测真红树植物叶片保水能力更强。真红树植物较多表皮下分化出内皮层结构，气孔下陷防止过度蒸腾，且栅栏组织体积相对较大，而在植物生长过程中内皮层的增加可提升其贮水能力（吴钿等，2012），故这些特征都有助于减少叶内水分散失及贮存水分，对红树植物调节自身水分平衡以及适应潮间带极端生境具有重要意义。由此可见，真红树植物植物叶片在维持盐度平衡和贮水保水方面比半红树植物更有优势，在夏季高温强光的环境中其优势尤为明显。

除了以上这些一般特征之外，有些红树植物还具有一些独特的解剖结构，如桐花树、老鼠簕、银叶树和杨叶肖槿上下表皮都具有可泌盐的下陷的盐腺。高盐环境下植物的离子动态平衡和生长发育都会受到不同程度的影响（茹巧美等，2006），因为红树植物会通过抑制光合作用和减少叶片面积来减少对碳的吸收，而盐腺借助蒸腾势可维持植物体内离子平衡，对红树在盐浸环境中的生存有重要作用（Vassilyev & Stepanova，1990）。秋茄和卤蕨都具有上下两层栅栏组织，海绵组织体积较小，表现出抗旱适应性（李元跃等，2006）。黄槿和银叶树的叶片解剖特征和真红树植物植物相近，上表皮具有内皮层，有助于贮水，下表皮均密布表皮毛，有助于过滤和反射过剩光。杨叶肖槿上下表皮均有气孔分布且都具有盐腺，有助于抵抗盐胁迫，而李妮亚等（2011）研究发现杨叶肖槿气孔仅分布在下表皮和无盐腺，这可能与所研究的材料来自不同生境有关。

3.2 叶片功能性状

叶片功能性状可反映出红树植物叶片对环境的应对策略。在干旱、强光和高盐环境中，植物表现为叶面积小、厚度大和气孔密度大（李芳兰和包维楷，2005）。反之，植物长期生长于弱光环境中则叶片相对柔软且叶柄较长、大而薄、比叶重小（Urbas，2000）。本研究表明，9种红树植物的LT、SD均大于白伟岚等（1999）研究的8种耐荫性植物，将桐花树、秋茄、木榄的LT和SD与不同纬度的研究相比较，发现LT与广东徐闻（陈燕等，2014）、湛江特呈岛（吴钿等，2012）、福建九龙江口（李元跃等，2006）的相应结果基本一致，而SD随着纬度增加呈上升趋势。而9种红树的SLA均低于牟美蓉（2007）研究的位于海南的相同树种，原因可能是海南纬度较珠海低、温度较高，而植物的SLA会随着温度升高显著增加（Higuchi et al.，1999），同样SLA也低于曾小平等（2006）研究的25种南亚热带植物和李晓兰等（2005）研究的22种科尔沁沙地菊科植物，LMA则相反。

真红树植物与半红树植物的叶片功能性状亦存在差异。其中，真红树植物植物的SD和SLA都显著小于半红树植物，而LT、LWC、LMA和鲜干重比显著大于半红树植物（表4），表明其潜在光合能力低于半红树植物，而叶片保水能力较强。SD随着环境中水分和湿度减少而增加（Bosabalidis & Kofidis，2002;高建平等，2003），大多数半红树植物可能因为缺少真红树植物植物的盐腺等排盐结构，造成叶片水分亏缺较多，所以SD较高。许多研究表明，在资源贫瘠和干旱的恶劣环境下，低SLA的植物适应性更强 （Poorter & De，1999），因真红树植物植物SLA較低，表明其对干旱贫瘠环境的适应强于半红树植物。LT随土壤盐度的提高而加厚（林鹏，1984），由于自然生境中真红树植物植物生长的土壤盐度大于半红树植物，这可能是真红树植物植物的叶片厚度大于半红树植物的一个原因。植物体的含水量可以反映植物在水分变动条件下对水分的储存情况（Schulze，1987），是植物适应干旱能力的一个指标;植物的鲜干重比则是植物体含水量的直接反映，所以植物的鲜干重比是植物抗早保水能力的一个很重要的生理生态指标（李清芳等，2004）。因此，真红树植物植物贮水能力和保水能力比半红树植物强。植物的LMA可粗略地表示叶中同化产物的含量（白伟岚等，1999），在资源缺乏的环境中，具有较大LMA的植物比起其他种类明显有较强的支持和抵御功能（Castro-Díez et al.，2000）。由此可推测，真红树植物植物抵抗胁迫环境的能力强于半红树植物，这与其他叶片功能特征的结果一致。

不同种植物，其适应生境的形态结构特征不完全相同。本研究在真红树植物植物中，老鼠簕和卤蕨SD、SLA、LWC和叶片鲜干重比均大于其他三种真红树植物植物，而LMA相对较小。推测老鼠簕和卤蕨抗胁迫环境能力弱于秋茄、桐花树和木榄，但由于贮水和保水能力较高，其同化能力较高。在半红树植物中，银叶树的SLA、LWC和鲜干重比都低于其他3种半红树植物，而LT和LMA却最高，可能是由于其特殊的特征引起的。黄槿有低的SLA、异常高的SD、较高的LMA和鲜干重比，虽然高SD可能引起过度蒸腾而丢失水分，但其下表皮丰富的表皮毛可能会减少水分的流失，这反而更有利于CO2的进入，提高光合速率，形成高的同化力。黄槿叶片的SD、LWC和鲜干重比是半红树植物中最高的，其潜在光合能力（蔡水花等，2016）和保水能力显著高于其他三种半红树植物。

4 结论

叶是植物光合作用的主要器官，其解剖结构和叶片功能特征将影响植物的生长和繁殖以及响应外部环境变化的策略。红树植物经过长期进化，形成了与海岸潮间带环境相适应的叶片特征。真红树植物叶片上下表皮覆盖较厚的角质层和蜡质层，叶上下表皮下具有一层至多层内皮层细胞，气孔下陷且被角质层和蜡质层所覆盖，栅栏组织体积较大。半红树植物叶片上表皮有薄角质层，较少有蜡质层，下表皮有薄角质层或表皮毛，上表皮下很少有内皮层，下表皮下无内皮层，栅栏组织体积较小。真红树植物植物的SD和SLA都显著小于半红树植物，而LT、LWC、LMA和FML/DML显著大于半红树植物，表明其潜在光合能力低于半红树植物，而叶片保水能力较强。这说明真红树植物植物对叶片结构进行的投资高于半红树植物，在维持盐度平衡和贮水保水方面比半红树植物更具有优势。

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（责任编辑 李 莉）