孙若兰，王璐，易有金*，张强，桑毅媛，方正初

1.湖南农业大学食品科学技术学院（长沙 410128）；2.山东省寿光蔬菜产业集团有限公司（寿光 262700）；3.寿光恒蔬无疆农业发展集团有限公司（寿光 262700）；4.汉寿县汉美蔬菜食品科技有限公司（汉寿 415900）

食用菌俗称蘑菇，又称菇或蕈，是可食用的大型丝状真菌的总称[1]。因具有含水率高、呼吸作用强、组织脆嫩、缺乏表皮保护等特点，食用菌在采收后极易变质腐败而失去商品价值[2-3]。引起食用菌采后品质劣变的因素有很多，如病原菌侵染、贮藏环境、自身生理变化、机械损伤等[4-6]。对食用菌保鲜技术的研究主要集中在如何改善这些引起食用菌采后劣变的因素，以期得到延缓蘑菇采后成熟衰老进程、减轻其品质劣变的保鲜方法。

1 食用菌采后损失的主要因素

1.1 贮藏环境

在蘑菇采后贮藏期，贮藏条件对食用菌的保鲜期有着显著的影响，主要包括温度、相对湿度和气体成分等。

在一定的贮藏温度范围内，食用菌的呼吸作用会随着贮藏环境温度的升高而显著增强，细胞的呼吸强度变高，其消耗营养成分的速率加快，菇体更容易造成失水而引起腐败劣变[7]。但在温度低于0 ℃则易发生冷害现象，且贮藏温度的稳定性对鲜菇的保鲜期有着相同重要的作用，朱继英等[8]研究发现，贮藏期间温度波动将导致蘑菇开伞率、褐变度增加，对蘑菇品质造成严重影响。蘑菇中的活性酶也受温度的影响而变化显著，PPO、POD、蛋白酶等的活性随着温度的变化而活性变化显著，伴随自身生理活动的变化可直接引起菇体的褐变与商品价值下降[9]。

食用菌所含水分在85%～90%之间，如果将海鲜菇贮藏于相对湿度比较高的环境中就能减弱其蒸腾作用的影响，避免菇体的失水速率过快，减少其水分大量流失，保持机体新鲜壮实的外观，维持其较强的抗逆境能力[10]。其次不同食用菌种类采后对贮藏环境中的相对湿度要求不一样，如双孢蘑菇在采后贮藏时，其贮藏环境的最适相对湿度在90%～95%之间，而相对湿度低于90%容易造成菇体的颜色褐变和开伞，影响蘑菇货架期和降低食用价值[8]。而对于香菇保鲜来说，其贮藏环境的适宜空气相对湿度在80%～90%之间。相对湿度低于80%，其菇体的水分过分散失，会影响香菇的保鲜期，造成菇体发生失水皱缩、失色或变形[11]。

食用菌是好气性真菌。蘑菇通过呼吸作用吸收O2，排放CO2和H2O，培养基质内气体成分O2和CO2的含量是影响食用菌菌丝生长的重要生态因子[12]。蘑菇的贮藏期长短受贮藏环境中的O2和CO2含量比例影响非常显著。如果O2的含量比CO2的含量高则会促进蘑菇的有氧呼吸代谢活动，但如果CO2的含量比O2的含量高则会抑制蘑菇的生理活动。普遍研究认为，蘑菇处于高CO2和低O2的贮藏环境中，同低温一样能抑制食用菌的生理活动如开伞、菌柄伸长等，从而延长食用菌贮藏保鲜期[13]。

1.2 食用菌病害

食用菌在生长、生产过程中，由于受外部不适应条件，或是其他有害生物的侵染、侵蚀的影响，而引发的自身外形变化或内部构造以及生理机能等障碍，如菌丝体或子实体的生长发育因受到侵染，而引起的发育缓慢、畸形、枯萎甚至死亡等异常现象，引起食用菌产量和品质的降低，统称为食用菌病害[14]。

1.2.1 细菌性病害

食用菌细菌性病害是由细菌侵染食用菌子实体所致，常见的蘑菇病原细菌种类有黄单孢杆菌属、欧氏杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞杆菌属等[15]。

蘑菇细菌性褐斑病，其病因是由于菇体感染甘蓝黑腐病黄单胞菌（Xanthomonas Campestris pv.Campestris）所引起，该病原菌只在菇体表皮组织发病，不危害菇体深层组织，其菌侵染菇体深度不超过3 mm[16]。假甘蓝黑腐病黄单胞菌的菌落数量是导致细菌性褐斑病发生的主要原因，Soler-Rivas等[17]研究发现，甘蓝黑腐病黄假单胞菌的细菌数量达到7.6×106CFU/mL时，其菇体褐斑病发病概率显著提高。黄假单胞菌侵染菇体导致其发病后，蘑菇表面组织会出现椭圆形褐色菌斑或圆形褐色凹陷菌斑。细菌性褐斑病发病不仅发生在海鲜菇采前种植场内，特别是在其采后的贮藏、运输和销售过程中，其褐斑病的发生也与其黄假单胞菌侵染相关[18]，尤其是在温度较低相对湿度高的环境中，十分有利于黄假单胞菌的繁殖和侵染，导致食用菌的品质降低，严重影响食用菌的保鲜期。

细菌性菌褶滴水病，是由蘑菇假单胞杆菌（Pseudomonas agaric）侵染造成的[19]。在采后未开伞前并不会有明显的症状，而在开伞前其病原菌会侵染菌褶，导致菌褶发育不良，菌褶被感染区域会出现腐烂的褐色块状斑，其明显可见浅黄白色细菌性液滴。病原菌的感染可能发生于食用菌生长期，或发病于被感染的菇体菌丝，造成食用菌大面积感染发病，污染菇床，降低产量。

其他细菌性病害包括：细菌凹点病，由多粘芽孢杆菌（Bacillus polymixa）引起的，该菌对蘑菇危害轻微，病害的发生与蘑菇发育的早期感染有关；芽孢杆菌属（Bacillus）、小球菌属（Micrococus）、产孢八叠球菌属（Sporosarcina）和葡萄球菌属（Staph ylococus）等细菌均能够引发食用菌细菌性病害[20]。

1.2.2 真菌性病害

造成蘑菇采后真菌性病害主要有木霉菌（Trichoderma）、毛霉菌（Mucor）、根霉菌（Rhizopus）、曲霉菌（Aspergillus）、青霉菌（Penicillium）、链格孢霉菌（Alternaria）、轮枝霉菌（F.verticillioides）、疣孢霉菌（Mcogone perniciosa）等[21]。

食用菌木霉病是常见食用菌真菌病害之一，可由绿色木霉（Trichoderma viride）、康宁木霉（Trichoderma koningii）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）等多种木霉菌引起[22]。木霉菌是食用菌生产中的一种杂菌，适应性强，繁殖速度快，与食用菌争夺养分与空间；另外，木霉菌能够侵染菌丝或子实体，使食用菌感病。食用菌受到木霉侵染后，菌柄首先会出现水渍状病斑，然后扩展到整个菌盖。发病轻微时，菌盖出现小的褐变，下陷不深，继而褐斑扩大，出现白色霉层。蘑菇受害部位腐烂明显，严重时，整个蘑菇被木霉菌丝包裹，菌丝由白变浅绿，整个蘑菇腐烂[23]。在食用菌的营养生长阶段，木霉菌常能感染菇菌棒，它们是一类致病性极强的竞争性杂菌，是造成食用菌产量下降、品质降低的主要原因之一。早在20世纪80年代欧洲和北美等地双孢蘑菇栽培农场暴发了由哈茨木霉菌引起的流行性病害，菇床上的菌丝体及子实体被严重感染，导致菌种成品率降低和产量大幅减少，造成重大经济损失[24]。

在蘑菇生产、贮藏、运输、销售过程中，木霉菌的防治最主要采用化学合成杀菌剂，我国农业部登记在食用菌上可允许使用的化学杀菌剂产品主要有：南北牌烟雾消毒剂（二氯异氰尿酸钠烟剂）；百·福可湿性粉剂（菇丰）；噻菌灵悬浮剂（特克多）；噻菌灵可湿性粉剂（霉得克）；咪鲜胺可湿性粉剂（施宝功）[25]，主要通过抑制孢子萌发、抑制菌丝生长、抑制孢子生长达到杀菌效果。多菌灵作为蘑菇贮藏保鲜中最常用的杀菌剂之一，出口到发达国家的农药标准中明确提出多菌灵造成环境污染，也影响食用菌品质。化学农药的危害已经引起极大国内外重视，学者研究生物防治方法是食用菌稳定生产的重要防治方法，其主要采用捕食性动物的应用、寄生动物的应用和生防菌的应用对食用菌病虫害的防治[21]。植物源物质对木霉菌抑制的作用成为新的研究方向。江英成[26]研究发现忍冬、喜树、黄壁等几种中药植物对绿色木霉具有良好的抑制效果，并对蘑菇菇体菌丝生长的影响和对木霉的抑制作用存在显著浓度差异。

黑根霉菌是引发蘑菇黑斑病的主要病原菌[27]。发病初期菇体表面组织（主要是菌盖表面）会出现圆形黄色病斑，发病中期病斑黄色病斑颜色加深逐渐变成巧克力色且发病菇体的病斑会流出暗灰至褐色（或黑色）黏液，黏液带有刺激臭味，发病后期病斑逐渐扩大并产生褐色凹陷[28]。在食用菌生产和栽培过程中发病的黑根霉菌，寄生范围很广，生存适应性强，广泛分布于食用菌生长的土壤中，在食用菌生长期中染菌，并迅速增殖发病，降低食用菌商业价值。

食用菌湿泡病又称白腐病、湿腐病、褐痘病、肿柄病等，其致病菌主要是疣孢霉[29]。疣孢霉在食用菌的任何一个生长期均可感染，可引起菇体菌盖发育延缓并逐渐停止生长，并导致菇柄变形肿大，生长后期菇柄内部中空，且菇体的菌盖和菌柄连接处及菌柄根部长出绒毛状白色菌丝，逐渐颜色转深为褐色，在贮藏环境中相对湿度较大时，菌盖表面组织会产生琥珀色的液滴，并带有恶臭的刺激气味，破坏感官品质[23]。

病原真菌会侵染海鲜菇、香菇、草菇、平菇、凤尾菇、金针菇、猴头菇、木耳和银耳等几乎所有食用菌，造成病害感染、品质下降。其中，木霉为食用菌主要竞争性病菌，其分布广、寄生力强、破坏力大，引起极大关注。

2 食用菌采后贮藏保鲜技术研究进展

2.1 低温冷藏

低温贮藏是指通过制冷设备降低贮藏环境温度，其低温抑制新鲜食用菌的生命活动或病原菌的生长繁殖来保持海鲜菇的新鲜度，使食用菌的色泽、气味、商业品质与常温下的保持效果更佳，是食用菌贮藏中最基本的保鲜方法。Zhang等[30]研究发现，海鲜菇的贮藏温度为0～3 ℃最佳，低于0 ℃容易对海鲜菇造成冷害现象，刚采摘的新鲜海鲜菇在这种贮藏温度下可以贮藏7 d。但是，由于低温并不能抑制所有微生物，一旦温度条件适宜，某些病原微生物会复苏，蘑菇依然可能会受到病菌的侵染从而导致蘑菇病害发生，腐烂变质。

2.2 化学保鲜

化学保鲜是采用化学合成的杀菌剂、保鲜剂、防腐剂等，通过抑制食用菌体内酶的活性或其他生化反应，并抑制或杀死致病菌，从而达到保鲜的效果[14-15]。果蔬采后常用的化学保鲜剂主要有二氧化氯（ClO2）、邻苯酚钠、多菌灵、亚硫酸盐等。如亚硫酸盐可对果蔬中的多酚氧化酶有显著抑制作用，常作为食用菌护色剂。多菌灵被广泛使用在多种食用菌病害的防治[23]。但化学试剂的耐药性问题目前已日益受到关注，且化学药物残留对人体健康潜在的危害越来越受到重视，可能出现致畸形、致癌、致突变现象，只有当使用量和残留量保持在一定范围内才能保证食品安全。另外，化学保鲜方法常需要配合物理保鲜方并用才能使果蔬保鲜效果达到最佳，操作复杂、成本较大。

2.3 气调贮藏保鲜

气调包装（MAP）保鲜方法，是利用果蔬自身生命活动的呼吸，通过调节贮藏环境中的气体成分，降低薄膜中O2的含量，且提高CO2含量，来达到抑制果蔬生理活动的作用，从而延长贮藏期，提高保鲜效果[31]。报道表明，气调贮藏保鲜方法是多种果蔬保鲜方法中最有效的方法之一。曹冬洁等[32]研究表明，在贮藏过程中CO2体积分数与蘑菇品质有一定关联性。雷桥等[33]研究发现将食用菌置于O2浓度8%，CO2浓10%，贮藏于0 ℃冷库，可以显著抑制食用菌的开伞率，但菌体表面淡黄，影响外观。目前，薄膜包装材料的不同对气体有不同的渗透系数，且气体渗透系数范围很大，其差别有1 000多倍，但食用菌的呼吸速率差别仅10倍左右。因此，包装薄膜无法同时满足O2与CO2的渗透需求，只能满足单一气体的渗透需求；气调贮藏保鲜基础设施需要经济成本，设备昂贵、投入成本高、修护费用高，使用范围小。这些因素限制气调包装（MAP）技术在果蔬保鲜中的广泛应用及发展[34]。

2.4 辐射保鲜

辐射保鲜由美国20世纪50年代首先进行，通常是用γ射线照射蘑菇，利用原子能射线的辐照能量，钝化蘑菇组织体内的酶，达到延缓蘑菇的开伞和褐变、抑制有害微生物生长、延长贮藏期的目的[35]。Xing等[36]研究表明，1.0 kGy60Co-γ射线辐照处理海鲜菇，可以显著地抑制PPO的活性和褐变度，延缓海鲜菇衰老，延长其货架期至10～12 d。目前对γ射线辐照过的食品辐照残留和安全性认知度不高，在一定程度上影响辐照食品销量；由于辐射保鲜技术应用范围较窄，适用能量射线种类不多，很难使酶完全失活，也可能产生辐射效应。因此，辐射保鲜技术并未广泛推广使用在食用菌保鲜。

2.5 复合涂膜保鲜

复合膜涂膜保鲜法是将可食性材料（糖、蛋白质、脂肪或它们的混合物）涂抹或喷洒在果蔬表面，以形成透明状保护膜包裹住果蔬，相当于果蔬的一种特殊单果包装[11]。这个包装在果蔬的贮藏保存过程中起到了重要的作用。可食性材料形成的保护膜可以减小外部环境对果蔬造成的机械损伤，还可以通过阻止果蔬组织内外气体交换、水分迁移，降低呼吸速率和蒸腾作用，延缓营养成分的流失，达到延长果蔬保鲜期的目的。近年来，将植物中活性成分应用在蘑菇保鲜上较为广泛。赵梅等[37]研究壳聚糖、肉桂提取液及其复合液对海鲜菇保鲜效果的影响，结果表明3种保鲜处理均在不同程度上降低海鲜菇的失重率、腐烂率，具有一定的保鲜效果。Terashita等[38]研究表明海藻糖能够延长蘑菇低温贮藏环境下的保存期。王相友等[39]研究可食性涂膜对蘑菇保鲜的效果，研究表明涂膜处理后水分蒸发速率减慢，质构较好，能达到更好的保鲜效果。

3 结语与展望

海鲜菇贮藏处理主要采用化学方法，对其也有较好保鲜防腐效果，但很多化学合成物质以及残留物会对人体健康造成伤害。随着对健康、环保意识逐渐加强，人们对果蔬保鲜技术的要求也越来越高，更加关注健康、安全、高效、可行的海鲜菇保鲜方法。涂膜保鲜方法是近年来果蔬保鲜研究的热点，但单纯涂膜材料保鲜效果并不理想，因此利用植物抗菌物质复合良好的涂膜保鲜材料，提高可食膜的抑菌作用，开发天然高效无毒的防腐保鲜剂成为果蔬涂膜保鲜领域的发展走向。