张淑文 梁森苗 郑锡良 朱婷婷 任海英 戚行江

(浙江省农业科学院园艺研究所，浙江 杭州 310021)

杨梅(Myrica rubarSieb.et Zucc.)为被子植物门双子叶植物纲(Dicotyledoneae)杨梅目(Myricales)杨梅科(Myricaceae)杨梅属(Myrica)果树，依果实颜色分为着色种和白色种两大类，着色种又可分为乌梅类、红梅类和粉红梅类。白色种果实成熟后呈白色或乳白色，以浙江上虞的水晶种为主要代表，其果实完熟时果面呈白玉色，肉柱先端稍带红点，肉质柔软细嫩、汁多，味甜稍酸，风味较浓，具有独特香味[1]。目前，对着色种梅类果实发育各时期的颜色与主要营养物质的变化规律研究较多[2]，根据果实大小和颜色的变化可分为幼果期、硬核期、转白期、转红期、成熟期和后熟期6个时期，并证实转白期是果实颜色变化、糖类物质积累和酸类物质下降的关键时期[3]。白杨梅在转白期后果实颜色变化无明显节点，且果实颜色的变化规律、单果质量相关性状的动态变化与主要营养物质的积累相关性尚不明确。

植物生长模拟是以系统分析和数学模拟来定量描述植物生长发育和形态建成过程以及对生长环境变化的反应，有助于了解不同生理生态条件下植物生育期的进程，可对其生长过程进行定量描述[4-5]。生长方程作为一种表达有机体大小随时间变化的模型，可反映某些生物生长的规律[6]。已有对苹果[7]、板栗[8]、杂交榛[9]、杏[10]、龙眼[11]等果实生长的数学模型的研究，主要以生长时间为变量，采用多项式拟合和理论方程等方法构建果实生长的数学模型。本研究以水晶种杨梅为试材，对其转白期后的果实颜色值、单果质量相关性状和品质指标与果实生长发育时间进行动态分析，并对各个生长指标间的相关性进行分析，以期为了解杨梅果实的生长发育规律和过程的定量描述提供依据，为白杨梅的精细管理奠定理论基础以及提供技术指导。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料取自浙江省绍兴市上虞区张家岙杨梅基地。基地土壤中8种元素、有机质及pH值情况如表1所示，有机质含量1.03%～2.76%、氮33.60～77.50 mg·kg-1、磷2.30～3.20 mg·kg-1、钾104.70～131.90 mg·kg-1，pH值4.11～4.62，符合杨梅生长的栽培条件。基地内树体统一管理，样树均为长势良好的10年生果树。

表1 基地土壤中各元素含量及pH值Table1 Content of elements and pH value in base soil

1.2 果实外观及品质的测定

2017年5月26日，在水晶种转白期开始时，分别采集3株白杨梅果实，每次每株树取样30颗果实，重复2次，共计样品6个。第一次取样记为转白期第1天，间隔1 d 取样一次，直至果实完全成熟，共取样16次(1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31 d)。每次样品采集后，当天带回实验室，将相同植株的样品混合，用电子天平随机称取10个不同果实的质量，并计算单果质量(single fruit weight)，重复称量6次，下同；用电子数显游标卡尺测定其果实的纵径(lengthwise diameter)和横径(broadwise diameter)；果形指数(fruit shape index)=纵径/横径；采用CR-400 便携式色差仪(日本柯尼卡美能达公司)进行色差测定，记录明度(L*)、红绿值(a*)和黄蓝值(b*)，并计算红绿值/黄蓝值(a*/b*)。

选择上述16次样品中的8次样品(1、5、9、13、17、21、25、29 d)进行主要营养物质的测定:柠檬酸(citric acid)和草酸(oxalic acid)含量参照胡静等[12]的方法，利用离子色谱法进行分离测定，重复3次，下同。葡萄糖(glucose)、蔗糖(sucrose)和果糖(fructose)含量，依据GB/5009.8-2016[13]进行测定。

1.3 模型建立

运用多项式回归的方法，以不同时期的单果质量、纵径、横径、果形指数、L*、a*/b*、柠檬酸、草酸、葡萄糖、蔗糖和果糖为指标，对白杨梅果实发育的生长曲线进行拟合，建立动态方程，即为白杨梅果实生长的动态模型。

1.4 数据处理

利用Microsoft Excel 2012 分别计算3株白杨梅各时期各指标的平均值；多项式回归分析、生长曲线及图像绘制采用Origin 8.0 软件完成；SPSS 21 软件完成各生长指标间的相关性分析、逐步线性回归分析。草酸(Y)的回归方程采用的线性模型如下:Y=b0+b1X1+b2X2+……biXi，Y为因变量，b0是常数，bi是偏回归系数，Xi是bi对应的自变量[14]。

图1 果实发育中颜色值的动态变化Fig.1 The dynamic accumulation of fruit color

2 结果与分析

2.1 果实发育过程中颜色的动态变化

由图1-A可知，在转白期开始1～15 d时，L*值迅速上升；在第17～第31天时，基本保持稳定。由于果实色泽是各种单色的综合表现，单一颜色不足以代表果实的真正色泽，因此可用a*/b*表示果实的真实色泽[15-16]。由图1-B可知，在转白期开始1～5d时，a*/b*由负值(-0.066)变为正值(0.093～0.101)；在第19～第31天时，缓慢增加直至稳定。

对果实发育中颜色值L*和a*/b*值与果实生长时间进行拟合，结果如表2所示。L*的动态方程:y=48.100+1.049x-0.052x2+7.673E-4x3，方程达极显著水平，F值为42.795，决定系数(R2)为0.893，拟合曲线如图1-A所示；a*/b*的动态方程:y= -0.019+0.023x- 3.480E-4x2，方程达极显著水平，F值为122.058，R2为0.942，拟合曲线如图1-B所示。表明，L*的变化模型符合三项式方程，a*/b*的变化模型符合二项式方程，拟合度均良好。

表2 果实颜色性状的动态模型Table2 The dynamic model of fruit color traits

2.2 果实质量相关性状的动态变化

果实发育过程中，单果质量(图2-A)、纵径和横径(图2-B)在转白期后呈现一个渐增期、快增期、缓增期的S 形增长曲线，且横径的增长速度高于纵径。果形指数是表示果实形状的指标，在转白期开始时果形指数大于1(1.061)，为高圆形果实；而后逐渐减小至小于1(0.929)，呈扁圆形果实；继而又增加至接近1(0.998)，变为圆形果实(图2-C)。

由表3可知，单果质量、纵径和横径的动态增长模型符合Logistic方程，分别为:y=12.927-11.176/[1+(x/20.792)2.075]，y=5 778.955-5 763.026/[1+(x/57 545.777)0.858]和y= 28.212-12.547/[1+(x/15.844)2.111]；R2分别为0.998、0.995和0.996，方程均达到极显著水平，拟合曲线如图2-A、B所示。果形指数的拟合曲线如图2-C所示，其动态模型符合三项式方程:y=1.063+0.002x-8.706E-4x2+2.395E-5x3，方程达极显著水平，F值为120.194，R2为0.960。

表3 果实质量相关性状的动态模型Table3 The dynamic model of fruit weight traits

2.3 果实发育中主要营养物质的动态变化

在果实发育过程中，转白期开始后草酸含量呈逐渐减小趋势直至稳定(图3-A)；柠檬酸含量在转白期开始后1～9 d 不断增加，在9～29 d 逐渐降低直至稳定(图3-B)。葡萄糖和果糖在果实发育过程中均逐渐增加，且含量相当(图3-C)；蔗糖在转白期开始先迅速增加，成熟后期略有降低(图3-D)。

将果实主要的营养物质与果实生长时间进行拟合，结果如表4所示。草酸、果糖和葡萄糖的动态变化模型符合二项式方程:y=312.914-21.864x+0.431x2、y= 0.143-0.001x+0.002x2和y= 0.153+0.002x+0.001x2，R2分别为0.950、0.991和0.981，F值分别为68.103、386.070和185.999。柠檬酸和蔗糖的动态模型符合三项式方程:y= 22.617+2.119x-0.206x2+0.004x3和y=0.273-0.190x+0.030x2-7.008E-4x3，R2为0.939和0.967，F值分别为36.630和68.727。以上方程均达极显著水平，拟合度良好。

图3 果实发育中主要营养物质的动态变化Fig.3 The dynamic accumulation of main nutrients

2.4 果实发育中各性状间的相关性分析

由表5可知，在果实发育过程中，单果质量与纵径和横径之间极显著正相关。纵径与横径之间为极显著正相关。果糖、葡萄糖和蔗糖与果形指数、草酸和柠檬酸之间均达到显著负相关，与a*/b*、单果质量、纵径和横径之间为极显著正相关。a*/b*与L*、单果质量、纵径和横径之间均呈现显著正相关。果形指数、草酸和柠檬酸的相互之间均为显著正相关。果糖、葡萄糖和蔗糖的相互之间均为极显著正相关。L*(X1)和a*/b*(X2)均与草酸(Y)间存在极显著负相关性，且X1和X2与Y间的相关系数分别为R1y=-0.774，R2y=-0.947。

表4 果实主要营养物质的动态模型Table4 The dynamic model of main nutrients

表5 果实发育中各性状间的相关性分析Table5 The correlation analysis of different traits in fruit development

2.5 果实颜色值与草酸间的线性回归分析

相关性研究只能揭示不同性状间相互影响的关系，不能明确具体关系[17]，因此，本试验进行了不同自变量即L*和a*/b*对草酸的逐步线性回归分析，结果如表6所示。模型1是将变量X1和X2引入方程中，模型方程的决定系数(R2)为0.902，剩余因子e=sqrt(1-R2)=sqrt(1-0.902)= 0.313。对模型1 进行方差分析(表7)，显示模型1的F值达到极显著水平，说明以X1和X2为自变量建立的线性方程稳定可靠。经逐步线性回归分析后，得到自变量与Y的偏回归系数、直接通径系数及显著性检测的结果，由表8得出该线性方程为:Y=562.820-6.045X1-603.581X2。

表6 模型输出结果Table6 The result of model

表7 输出模型的方差分析结果Table7 The result of variance analysis of model

表8 颜色值对草酸的逐步线性回归分析Table8 Stepwise linear regression analysis of color value for oxalic acid

3 讨论

水晶种的适应能力较差，需要精细管理。本研究发现，果实L*符合三项式方程，在转白期开始不断升高，直至成熟期时逐渐稳定，这与朱婷婷等[3]的研究结果相同。a*/b*是各种单色的综合表现，当a*/b*＜0时，果实色泽为绿色；当a*/b*≈0时，果实颜色由绿转为黄色；当a*/b*＞0时，果实颜色为黄色(或红色)[18]。本研究发现a*/b*在转白期开始后由负变正，果实颜色经历了由绿变黄或白色的过程；随着果实发育a*/b缓慢增大，最终稳定在0.358。在对早佳和荸荠种2个乌梅类品种果实颜色变化规律的研究中发现，2个乌梅类品种在成熟期的a*/b*约为2[2]，远大于本研究中白杨梅的a*/b*值，推测红梅类与粉红梅类成熟期果实的a*/b*可能介于白杨梅与乌梅类之间，且红梅类a*/b*大于粉梅类，具体结果有待于进一步研究验证。

杨梅果实质量相关性状中单果质量、纵径和横径的动态模型符合Logistic方程，其增长曲线呈“慢-快-慢”的S型曲线，这与猕猴桃[19]、葡萄[20]、甜瓜[21]和核桃[22]等的单果质量、纵径和横径的增长模型相同。本研究中，根据草酸、柠檬酸、葡萄糖、果糖和蔗糖的生长曲线，草酸和柠檬酸在整个果实发育期基本呈下降趋势；葡萄糖和果糖含量相当，蔗糖的变化符合三项式方程，3种糖类的变化呈上升趋势，而且与乌梅类[2]和红梅类[3]的研究进行比较，发现白杨梅果实中主要营养物质的变化规律与着色种梅类相似。

果实颜色是农产品重要的品质特征之一，其与营养性状之间存在密切相关性[23-24]。在杨梅果实发育过程中，各指标间相关性研究发现，a*/b*与果糖、葡萄糖和蔗糖之间为极显著正相关，与柠檬酸之间为显著负相关；L*和a*/b*与草酸间均为极显著负相关，这与芒果[25-26]和李[27]等水果中的研究结论一致，说明果实颜色的变化与糖酸的积累间存在显著相关关系，为基于杨梅果实颜色进行品质的无损伤检测奠定了理论基础。本研究中，以L*和a*/b*为自变量，以草酸为因变量的线性回归方程中，剩余因子e为0.313，数值较大，表明还有影响草酸的颜色因子未考虑到，需对其影响因素进行全面研究。此外，单果质量、纵径、横径、果形指数、草酸、柠檬酸、葡萄糖、果糖和蔗糖等果实生长指标间的相关性与梁森苗等[28]在红梅类的相关性分析中的结论相同，说明上述生长指标与果实品质间存在稳定的相关性，不局限于果实的颜色。

4 结论

通过对杨梅果实颜色、重量、营养指标的动态变化规律以及各指标间相关性的研究，建立了果实生长指标的数学模型:L*、果形指数、柠檬酸和蔗糖等指标的变化符合三项式方程，a*/b*、草酸、果糖和葡萄糖等指标的变化符合二项式方程，单果质量、纵径和横径等指标的变化符合Logistic方程；草酸与L*和a*/b*之间均为极显著负相关，经回归分析得到以L*和a*/b*为自变量，草酸为因变量的线性方程。本研究结果为基于颜色对杨梅品质进行无损伤检测和模拟、预测果实发育奠定了理论基础。