郑鑫华 董 琼 段华超 茶晓飞 周 春 周志超

(西南林业大学，西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，昆明 650224)

树头菜(Cratevaunilocularis)为山柑科(Capparaceae)鱼木属(Crateva)的一种乔木，多为野生，高达5～15 m乃至更高，掌状复叶有三小叶，树皮灰褐色，多产于浙江、广东、福建、广西、云南等地海拔1 500 m以下山地、丘陵沟谷及溪边湿润地[1]。我国树头菜食用及药用历史悠久，在云南建水、石屏等地的人们常将其炒食或凉拌，尤其是树头菜的嫩芽、幼叶,以其独特的风味和丰富的营养被人们视为风味佳品。每克树头菜嫩茎叶鲜样中含粗蛋白74.5 mg，总氨基酸27.2 mg，人体必需氨基酸11.2 mg，远远高于普通蔬菜，且所测定的11种矿质元素含量普遍高于其他普通蔬菜的平均值,尤其是P、K、Ca、Mg、Fe的含量是普通蔬菜的数倍[2]。树头菜还具有良好的药用价值：根、叶均可入药，性苦寒，其根具有清热解毒、舒筋活络之功效,治肝炎、痢疾、腹泻、风湿性关节炎、疟疾等，叶具清热、健胃之效，可解毒,可治烂疮[3]。树可作路边行道树，多方面表现其具有较高开发利用价值[4]。李宏杨等人在《树头菜的高效栽培技术》中详细介绍了其扦插育苗、田间管理等栽培要点[5]；徐云鹏等人在利用树头菜11个无性系穗条扦插试验中筛选出了其中的优良品种[6]；何祯等人在通过利用基质和激素处理树头菜实验中得出促进其扦插生根的最佳处理组合为激素NAA最适浓度为150 mg·L-1、混合基质(珍珠岩∶河沙∶草炭=1∶1∶1)[7]。目前为止国内外尚无大量繁殖和栽培树头菜的成功经验，现有树头菜的资源少见，多见于村民房前屋后少量栽植，该树种种子少见，且年年受采摘食用，更不易结种，多年后早衰，因此亟需对该树种开展高效栽培。为满足大规模的生产利用，扩大其种群，可在前人的研究基础上对其扦插育苗的高效快繁技术进一步研究。

生长素自1934年被发现可以用来诱导不定根的生长之后，一些其他植物生长调节剂陆续被应用于植物的扦插繁殖[8]。将植物插穗进行扦插之前，可利用植物生长调节剂处理插穗，提高插穗基部中的酶活性和内源生长素水平的同时还能有助于根原基的诱导与形成，并加速营养物质的代谢及运输，促进插穗快速生根[9]。扦插繁殖目前广泛应用于许多植物的扩繁，利用植物生长调节剂处理插穗，提高插穗生根率。本试验旨在通过植物生长调节剂的种类及质量浓度对树头菜扦插生根包括插穗生根率、根长、根径(根粗)及数量等的影响来研究其扦插繁殖技术，为提高树头菜扦插苗的生长提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省昆明市西南林业大学树木园(25°03′N，102°45′E)，地处云贵高原中部。昆明属山原地貌，海拔为1 954 m，年平均气温16.5℃，年均降雨量700～1 100 mm，降雨集中在6～9月，无霜期278 d，属于北亚热带低纬度半湿润高原山地季风性气候。

1.2 试验材料

试验所用插穗取自西南林业大学格林温室中6年生树头菜母树，从中剪取生长健壮无病害的1年生枝条，插穗长度为15 cm左右，含有2～3个芽眼。插穗上端切成表面光滑的平口，下端切成斜口，以株行距20 cm×20 cm直插，入土5 cm，外露1～2个芽眼。

1.3 试验方法

采用ABT-1(A)、NAA(B)、IAA(C)3种植物生长调节剂进L9(34)正交试验，ABT-1、NAA、IAA 3种因素的3个水平组合形成9个处理。其各处理组合分别为：①50 mg·L-1ABT-1+100 mg·L-1NAA+100 mg·L-1IAA；②50 mg·L-1ABT-1+200 mg·L-1NAA+200 mg·L-1IAA；③50 mg·L-1ABT-1+300 mg·L-1NAA+300 mg·L-1IAA；④100 mg·L-1ABT-1+100 mg·L-1NAA+200 mg·L-1IAA；⑤100 mg·L-1ABT-1+200 mg·L-1NAA+300 mg·L-1IAA；⑥100 mg·L-1ABT-1+300 mg·L-1NAA+100 mg·L-1IAA；⑦150 mg·L-1ABT-1+100 mg·L-1NAA+300 mg·L-1IAA；⑧150 mg·L-1ABT-1+200 mg·L-1NAA+100 mg·L-1IAA；⑨150 mg·L-1ABT-1+300 mg·L-1NAA+200 mg·L-1IAA；⑩清水处理作为对照(CK)，共设10个处理(表1)，各处理(小区)10株,重复3次，共处理300株，将其扦插在苗床中。

表1 正交设计L9(34)的因子与水平

Table 1 The factors and levels of orthogonal design L9(34)

水平Level因素FactorABT-1(A)(mg·L-1)NAA(B)(mg·L-1)IAA(C)(mg·L-1)15010010021002002003150300300

扦插前一天用3‰的高锰酸钾浇淋土壤进行消毒，按试验设计组合将植物生长调节剂处理后的插穗整齐均匀地插于苗床上。

1.4 数据的测定与获取

在每一处理组合中随机选取6株树头菜，每隔半个月测定一次幼苗芽长，扦插3个月后，对扦插苗生根性状进行测定与获取，每处理选取3株树头菜幼苗，将整株挖出并保持其根系完整，用清水冲洗根系泥土后将其放置阴凉处风干外部水分，测其生根率(大于1 mm)、生根量、根粗、平均根长、最长根长，根系效果指数[10～11]：

生根率(%)=生根插穗数量/扦插插穗总数×100

(1)

根系效果指数=平均根长×根系数量/扦插插穗总数

(2)

1.5 数据分析

试验数据的统计，比较分析通过Excel2013和spss19.0软件进行统计[12]。

2 结果与分析

2.1 不同生长调节剂种类及浓度对树头菜插穗根系发育指标的方差分析

通过对树头菜插穗根系发育的相关指标进行方差分析，由表2可以看出，树头菜扦插过程中，不同生长调节剂种类及质量浓度对插穗的生根率，以及根系的数量、长度和粗度等影响具有明显不同。正交试验各处理对树头菜插穗最长根长、平均根长、根数、根粗、生根率及根系效果指数等各指标具有极显著差异(P<0.01)。

2.2 树头菜扦插根系效果指数方差分析

从表3中可以看出，对根系效果指数进行方差分析结果中，将A(1号生根粉)、B(萘乙酸)、C(吲哚乙酸)3个因素的各生根指标的P值相比较可以得出，对树头菜扦插根系效果指数极差最大的因素是A(1号生根粉)，其次是B(萘乙酸)，C(吲哚乙酸)对树头菜扦插根系效果指数极差最小；C(吲哚乙酸)对树头菜扦插根系效果指数差异不显著(P>0.05)，而A(1号生根粉)和B(萘乙酸)对树头菜扦插根系效果指数差异都是极显著的(P<0.01)。由下表4对根系效果指数进行多重比较后可看出，处理组合2对树头菜根系效果指数影响效果最好，A1B2C2为最优处理组合，即以ABT-1质量浓度为50 mg·L-1、NAA质量浓度为200 mg·L-1、IAA质量浓度为200 mg·L-1的扦插效果最好。

表2 树头菜扦插正交试验方差分析

图1 树头菜扦插处理间各指标多重比较 不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著。Fig.1 Multiple comparison of various indicators among cuttings treatment of C.unilocularis Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level.

表3 树头菜扦插根系效果指数方差分析

Table 3 Analysis of variance of root effect index for cuttage ofC.unilocularis

源Source of variationⅢ型平方和Sum of squares自由度Degree of freedom of sum of squares均方Mean squareF值F-valueP值P-value校正模型Calibration model377.450a662.9088.5340.000截距Intercept2067.22012067.220280.4330.000ABT-1191.679295.84013.0010.000NAA148.817274.40810.0940.001IAA36.954218.4772.5070.107误差Error147.431207.372总计Sum2592.10027校正的总计Total adjustment524.88126

注：P<0.01为极显著差异

Note:P<0.01 represents a very significant difference

2.3 树头菜扦插正交试验处理间比较

树头菜插穗的根系多在愈伤组织和皮部中形成，但主要是愈伤组织生根，鲜少部分是皮孔生根。其插穗生根较慢，插后约20 d才开始形成愈伤组织，45 d左右后开始生根，90 d后生长稳定，此时调查分析相关生长情况。

由图1和表4可知，树头菜扦插后生长情况中10个处理间的最长根长差异极显著(F=6.068，P<0.01)，最长为2号处理，最长根长达46.13 mm，最长根长最短为10号(CK)处理，长15.23 mm；10个处理间的平均根长差异极显著(F=8.646，P<0.01)，平均根长中处理组间最长的为2号处理，长达24.03 mm，最短为10号(CK)处理，平均根长为8.09 mm；10个处理间的生根率差异极显著(F=4.452，P<0.01)，各处理生根率最高的为2号处理，高达83.33%，生根率最低为5号处理，最低为26.73%；10个处理间的根径(根粗)差异极显著(F=4.731，P<0.01)，各处理中根径(根粗)最大为2号处理，即3.09 mm，最小为10号(CK)处理为1.28 mm；10个处理间的平均生根数差异极显著(F=7.403，P<0.01)，各处理中平均生根数最多为2号处理，为24.00条，最少为10号(CK)处理，平均根数为5.33条；10个处理间的平均发芽数差异极显著(F=3.810，P<0.01)，各处理中平均发芽数中最多为2号处理，达3.00个，最少为10号(CK)处理，其平均发芽数为1.17个。综上分析可知，各因素处理组合中对树头菜扦插芽数和根系生长最优的是2号处理。

表4 树头菜扦插生根各项指标LSD 多重比较

注：表中数值为平均值±标准差，同列不同字母表示差异显著(P<0.05);*P<0.05，**P<0.01。

Note:The values in the table are mean or minus standard deviation, and the different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level;*P<0.05,**P<0.01.

图2 树头菜插穗正交试验芽长生长节律图Fig.2 Growth rhythm diagram of C.unilocularis in cuttings by orthogonal test

2.4 树头菜扦插芽长生长节律分析

扦插1个月之后，每隔15 d测量其芽长，结果由图2可见，树头菜扦插后的生长以一定斜率快速生长，不同处理间生长速度各不相同，处理中对应的芽长生长节律上有明显差异，这与上述各生根指标生长趋势相似。各处理中的芽长生长速度和生长量大于10号处理(CK),其中以2号处理不同时期生长表现较快且生长量较高，明显高于其他处理。因此，可以看出芽长在不同处理间是有差异的，芽长生长大多数处理间表现为前期及中期生长较缓慢，后期较快。从图中还可以看出芽长的速生长期均在第三个月，说明在树头菜插穗在扦插第三个月有速生的趋势。因此可知，在树头菜的芽长生长节律分析中，各处理的芽长生长速度和生长量都大于10号空白对照处理，且2号处理的芽长生长速度和生长量最大。

3 讨论

生长调节剂促进植物插穗生根，主要是通过调节植物插穗的内源激素进而促进扦插生根，提高其成活并加快根系生长的速度[13～15]从对本次试验的综合分析中可以看出，植物生长调节剂不同种类及质量浓度对树头菜扦插生根的影响明显不同，通过正交试验处理树头菜插穗对其最长根长、平均根长、平均根数、根径(根粗)、生根率、根系效果指数及发芽数等具有极显著影响；树头菜扦插后以其根系效果指数进行方差分析及多重比较可知，在A(1号生根粉)、B(萘乙酸)、C(吲哚乙酸)3个因素中，正交试验处理树头菜插穗中3种植物生长调节剂处理效果相比其主次顺序为A>B>C，即1号生根粉效果最好，其次是萘乙酸和吲哚不同乙酸，出现这样的结果可能是因为不同生长调节剂对木本植物扦插生根效果不同[16]。综合分析得其最优方案为A1B2C2,即ABT-1质量浓度为50 mg·L-1、NAA质量浓度为200 mg·L-1、IAA质量浓度为200 mg·L-1，对树头菜根系发育较好。综上可知，3种植物生长调节剂在适宜的浓度下可以显著增加树头菜的生根能力，提高其扦插生根率。

本试验结果与何祯等人的基质和激素处理对树头菜扦插生根的影响研究相符[7]，可能与所用植物生长调节剂浓度高，有利于促进树头菜插穗愈伤组织生根有关。植物插穗的生长部位、年龄及发育即插穗的类型和成熟度等是影响插穗生根的重要内因，而温湿度、光照等外界条件则是影响植物生根的重要外因[17]，植物长出不定根受多种因素的影响，植物生长调节剂就是重要的外界影响因素之一，对于不同树种而言具有不同的最佳配方[18]。

扦插成活的关键在于插穗能够形成根系[19]，相关研究表明外源植物生长调节剂可提高植物体内酶活性、促进植物插穗内营养物质向基部转移，加速插穗的营养代谢，进而促进生根[20～22]。近几年相关研究也证实了外源生长调节剂处理植物能促进插穗内部营养物质再次分配及内源激素的作用表达[23～24]，从而生长出不定根，能使一些原来难以生根的植物生根[25～28]。在此次试验中，树头菜插穗生根较慢，扦插后约20 d才开始形成愈伤组织，45 d左右后开始生根，90 d后生长稳定，且以愈伤组织生根为主，少部分为皮孔生根。插穗能否生根成活除了取决于插穗年龄、树种生物学特性等内在因素，还与光照、基质、温湿度等外界环境因素相关。因此为提高生根率、培育优质苗木，今后可进一步系统开展树头菜在繁育方面的其他试验，探索树头菜更优良的繁育方法。