张书齐 许 全 姚海荣 杨 秋 刘文杰 王 萌

(1.海南大学生态与环境学院，海口 570228； 2.三亚市林业科学研究院，三亚 572000； 3.海南大学植物保护学院，海口 570228； 4.海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)，海口 571100)

氮(nitrogen，N)和磷(phosphorus，P)是影响陆生植物生长的重要营养元素[1]，植物对N、P的吸收利用又会对其固碳(carbon，C)能力产生影响[2]。生态化学计量学(Ecological Stoichiometry)是研究生态系统中能量与化学元素(尤其是C、N、P)平衡的一门科学[3]。植被C、N、P的生态化学计量学特征能反映植物从土壤中吸收和储存矿物质养分的能力[4]，还被广泛应用于限制性元素的判断、养分循环、养分利用效率等相关的研究领域[5]。研究植物叶片的C、N、P含量及其生态化学计量特征能指示生态系统整体的C、N、P状态，反映植物的生长速率并诊断植物受N、P的限制状况以及累计C的能力[6～7]，具有重要的理论意义和应用价值。如林清火等[8]通过测试海南农垦橡胶叶片的N、P含量，诊断出N是影响橡胶树生长的主要限制因子。

近年来，基于不同尺度的植物C、N、P生态化学计量学与环境因子的关系研究在全球范围内取得了丰硕的成果。多数研究反映植物叶片的C、N、P含量化学计量比受到气温、降水和土壤养分供给的影响[9～10]，但这些研究主要集中在内陆地区[11～13]。海岸带地区处于海陆交界地带，受强烈自然与人为因素的影响，具有土壤贫瘠、养分含量低等特点，生态环境条件极为特殊[14～15]，已有一些学者对海岸带植被的生态化学计量学特征开展了研究，如：黎洁[16]研究广西北仑河口海岸带红树林，得到土壤的P含量与叶片的C含量、C∶P、N∶P存在显著相关性，土壤N含量与叶片的C∶P存在显著相关性；钟春柳等[17]研究福建省东部平潭岛四种海岸带防护林植被(黑松、台湾相思、湿地松和木麻黄)发现土壤和植被碳氮储量之间有极显著的正相关关系。海岸带植被的C、N、P生态化学计量学特征受到哪些因素(气温、降水和土壤养分等)的影响，尚无统一的结论，还需开展更多的研究来探讨。

木麻黄和厚藤被认为是海南岛海岸带两种典型的植物类型[18～19]。本研究以海南岛沿岸12个市(县)海岸带木麻黄防护林的木麻黄(CasuarinaequisetifoliaForst.)和周边沙滩上的藤本植物厚藤(Ipomoeapes-caprae(Linn.) Sweet)为研究对象，通过比较木麻黄、厚藤叶片C、N、P含量和化学计量比之间的差异，并分析他们与环境因子的关系，以期探明海岸带植被叶片的化学计量学特征及其影响因素，了解植物生长的养分状况和限制因素，为进一步研究海岸带的植物生长特征以及海岸带的生态环境保护提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南省地处我国领土最南端，靠近热带北缘。处于18°08′～20°10′N，108°37′～111°03′E，陆地(主要包括海南岛和西沙群岛、中沙群岛、南沙群岛)总面积3.54万km2，海南岛面积约3.39万km2。海南岛地形地貌复杂，由山地、丘陵、台地和平原等形成以中部高山为核心，向四周逐渐递降的梯级结构。属热带季风海洋性气候，长夏无冬，年平均气温23.1～27.0℃，年平均光照时间为1 827.6～2 810.6 h，水气充足，降水量多，时空分布不均，各地年降水量为940.8～2 388.2 mm，一般集中在雨季[20]。

选取海南岛周边的海口市、三亚市、儋州市、琼海市、文昌市、万宁市、东方市、澄迈县、临高县、昌江黎族自治县、乐东黎族自治县和陵水黎族自治县等12个市(县)的海岸带木麻黄海防林的木麻黄及邻近沙滩的厚藤为研究对象，采集植物叶片样品。采样点所在各市(县)的年平均气温在24.0～26.3℃，年平均降水量的范围为940.8～2 070.3 mm，数据来源于王春乙[20]总结海南岛各市(县)多年的年平均气温和年平均降水量数据。海南岛海岸带木麻黄防护林种植区多为沙地土壤，各市(县)林下与沙滩0～10 mm土层土壤的平均SOC、TN和TP的含量分别为4.33、0.38、0.26 g·kg-1和1.77、0.21、0.19 g·kg-1；林下与沙滩10～20 mm土层土壤SOC、TN和TP的平均含量范围分别为：3.05、0.35、0.18 g·kg-1和1.18、0.23、0.15 g·kg-1[14]。每个市(县)分别选取两个采样点，全岛共设立24个采样点，采样地分布见图1。

图1 采样点分布图Fig.1 The distribution of sampling plots

1.2 植物叶片样品采集与分析

叶片样品的采集于2017年8月20日至2017年10月5日进行。采样地均为单一的木麻黄人工林(基本无其他植被影响，不考虑群落因素)，生长状况相似，平均胸径7～8 cm，平均树高9～10 m，林分密度约为3 100株/hm2。在24个采样点的木麻黄林中各设置3个20 m×20 m的大样方，在样方中随机选取生长状况相同的标准木进行取样，在样株上采集当年生、完全伸展、无病害的健康、完整、成熟叶片，每个样方中的混合叶片不少于500 g。选择在木麻黄林附近有厚藤生长的海岸沙滩为研究对象，并设置3个5 m×5 m的样方，在每个样方内采集厚藤叶片不少于500 g。将采集的植物叶片装入牛皮纸袋中做好记录带回实验室，置于烘箱中65℃连续烘干24 h。随后将烘干的植物裁剪成3～5 cm的碎片，再放入微型植物粉碎机(FZ102)中进行粉碎，粉末过0.149 mm筛后装袋，做好标记后密封保存待测。

在海南大学生态与环境学院土壤分析实验室进行植被叶片C、N和P含量的测定。其中：C的测定方法为浓硫酸—重铬酸钾(H2SO4-K2CrO7)氧化法[21]；N使用过氧化氢(H2O2)为催化剂用浓H2SO4进行消煮；P使用硫酸—高氯酸(H2SO4-HClO4)消煮；N和P采用全自动流动分析仪(Proxima1022/1/1，爱利安斯科学仪器公司，法国)测定。

1.3 数据分析

本研究使用的SOC、TN、TP等土壤养分数据来源于张书齐等[14]，利用SPSS 21进行数据统计分析。利用独立样本T检验方法比较海南岛各市(县)海岸带及整体海南岛海岸带木麻黄与厚藤叶片C、N、P的含量以及化学计量比的差异；采用Pearson相关性分别分析两种植物叶片C、N、P含量、C∶N、C∶P、N∶P与年平均气温、年平均降水量、土壤养分的相关关系；采用Pearson相关性分析综合分析植物叶片C、N、P含量与不同土层土壤SOC、TN、TP含量的相关关系。

表1 各市(县)海岸带木麻黄与厚藤叶片碳、氮、磷含量(g·kg-1)及其化学计量比

Table 1 Carbon,nitrogen,phosphorus contents and their stoichiometric radio in leaves ofC.equisetifoliaandI.pes-capraein coastal areas of cities(counties)

样地Sampling point碳含量C碳氮比C∶N氮含量N碳磷比C∶P磷含量P氮磷比N∶P木麻黄C.equisetifolia厚藤I.pes-caprae木麻黄C.equisetifolia厚藤I.pes-caprae木麻黄C.equisetifolia厚藤I.pes-caprae海口Haikou389.64±21.74a32.8±0.88a368.59±37.53a40.81±4.63b12.16±0.74a501.62±152.89a9.07±0.85b267.50±13.26a0.83±0.24a13.01±1.02a1.38±0.09b6.61±0.85b昌江Changjiang385.04±24.49a30.90±2.71a379.48±19.58a28.49±2.14a12.51±0.94a352.99±67.89a13.35±0.94a241.21±16.59b1.12±0.16a11.55±2.78a1.58±0.07b8.50±0.96a乐东Ledong401.37±29.41a32.44±0.15a384.15±35.21a26.38±1.15b12.37±0.87a459.57±42.38a14.57±1.38a166.36±19.54b0.88±0.13a14.17±1.37a2.35±0.49b6.31±0.72b琼海Qionghai393.56±15.61a31.16±3.27a339.05±29.49b27.01±2.53b12.70±0.87a329.41±151.39a12.62±1.28a167.45±20.40a1.39±0.54a10.31±3.78a2.05±0.30a6.31±0.90a三亚Sanya404.46±18.25a29.50±1.61a385.51±8.66a30.30±5.99a13.63±0.70a402.74±41.37a13.08±2.73a138.45±7.66b1.02±0.12a13.52±1.88a2.79±0.17b4.68±0.85b文昌Wenchang403.71±19.50a29.89±1.84a369.69±26.23b29.06±2.28a13.53±0.73a420.54±56.42a12.79±1.37a163.73±29.42b0.97±0.14a14.15±2.42a2.33±0.52b5.63±0.87b万宁Wanning412.59±29.32a30.04±3.47a377.71±31.83a27.72±5.60a13.81±0.89a309.52±63.91a14.21±2.16a258.01±73.90a1.37±0.20a10.26±1.45a1.64±0.44a9.18±2.53a澄迈Chengmai400.70±20.67a33.93±3.19a342.69±5.81b26.80±0.26b11.85±0.52a328.68±127.15a12.79±0.12b142.56±21.87b1.42±0.65a9.77±4.05a2.44±0.31a5.32±0.77a儋州Danzhou400.77±14.2234.13±1.35—11.56±0.49505.21±169.93—0.86±0.2414.51±4.62—临高Lingao404.76±15.0634.13±1.35—11.86±0.30574.67±54.01—0.71±0.0716.83±1.29—东方Dongfang388.32±13.0333.60±1.63—11.57±0.42464.18±64.71—0.85±0.1413.83±1.96—陵水Lingshui404.13±18.44a33.71±2.73a332.16±18.36b28.54±2.39a12.02±0.68a516.11±46.47a11.65±0.33a77.63±15.08b0.79±0.07a15.31±0.61a4.38±1.09b2.75±0.76b全岛The island399.06±20.29a32.04±2.82a364.31±30.20b29.13±4.95b12.56±1.04a420.65±121.27a12.84±1.96a185.85±63.14b1.04±0.35a12.92±3.21a2.06±0.64b6.47±2.12b

注：表中横线代表该样地无数据(未采集到样品)。不同小写字母表示木麻黄和厚藤的C、N、P含量、C∶N、C∶P和N∶P差异显著，P<0.05。

Note:The horizontal line in the table indicates that there is no data in this plot(No samples were collected in the plot). Different lowercase letters indicated that the contents of C,N,P,C∶N,C∶P and N∶P ofC.equisetifoliaandI.pes-capraewere significantly different,P<0.05.

2 结果与分析

2.1 植被叶片碳、氮、磷含量及化学计量比

如表1所示，海南岛海岸带木麻黄防护林中木麻黄叶片的C、N、P平均含量分别为399.06±20.29、12.56±1.04和1.04±0.35 g·kg-1；厚藤叶片的C、N、P平均含量分别为364.31±30.20、12.84±1.96和2.06±0.64 g·kg-1。经检验，海南岛海岸带木麻黄防护林与厚藤叶片的C与P存在显著差异性(P<0.05)，但两者的N含量无显著差异性(P>0.05)。海南岛海岸带木麻黄防护林的木麻黄叶片C∶N、C∶P和N∶P平均值分别为32.04±2.82、420.65±121.27和12.92±3.21；厚藤叶片C∶N、C∶P和N∶P的平均值分别为29.13±4.95、185.85±63.14和6.47±2.12。经检验，木麻黄与厚藤叶片的C∶N、C∶P和N∶P均存在显著差异性(P<0.05)。

2.2 植被叶片化学计量学特征受气候影响分析

本研究两种植被叶片的C、N、P含量及化学计量特征与气象因子的相关性分析结果见表2，木麻黄叶片的N含量与年平均气温和年平均降水量呈显著正相关，这表明木麻黄叶片的N含量受年平均气温和年平均降水量的共同影响；而P含量与年均降水量呈显著正相关，C∶P和N∶P与年均降水量呈显著负相关。厚藤叶片的C含量与年平均气温呈显著正相关，C∶N与年平均降水量呈显著负相关。

表2 植被叶片的化学计量特征与环境因子的相关性分析结果

注：**代表极显著相关，P<0.01；*代表显著相关，P<0.05。下同。

Note:**denotes highly significant correlation,P<0.01;*denotes significant correlation,P<0.05.The same as below.

表3 植被叶片碳、氮、磷含量与土壤碳、氮、磷含量的相关性分析结果

2.3 植被叶片化学计量学特征受土壤特征影响分析

本研究两种植被叶片与土壤碳、氮、磷含量及其化学计量学特征的相关性分析结果见表3，木麻黄叶片的N含量与10～20 cm土层的SOC呈显著负相关关系，C∶N与10～20 cm土层的SOC呈显著正相关，C∶P与0～10 cm土层的C∶N呈显著正相关关系；厚藤叶片的C含量与10～20 cm土层的SOC呈显著负相关关系，P含量与0～10 cm土层的TN含量、N∶P和10～20 cm的SOC含量呈正相关关系，C∶N与0～10 cm土层的C∶N呈显著正相关关系，C∶P与0～10 cm的TN含量呈显著负相关关系而与0～10 cm土层的C∶N呈极显著正相关关系，N∶P与0～10 cm土层的TN含量呈显著负相关关系。

3 讨论

3.1 海南岛植被叶片的化学计量学特征

海南岛海岸带全岛木麻黄叶片C、N和P的平均含量分别是399.06±20.29、12.56±1.04和1.04±0.35 g·kg-1，厚藤叶片的C、N和P的平均含量分别为364.31±30.20、12.84±1.96和2.06±0.64 g·kg-1。其中C和P的含量表现为木麻黄叶片显著高于厚藤。木麻黄与厚藤叶片的C、N含量均低于全球陆生植物叶片的C、N含量(464.00±32.10、20.60±12.20 g·kg-1)，但P含量表现为木麻黄叶片低于全球陆生植物的叶片平均P含量，而厚藤略高于全球陆生植物叶片的平均P含量(1.99±1.49 g·kg-1)[22]；木麻黄叶片低于中国陆生植物叶片N、P含量的平均值(分别为18.6和1.21 g·kg-1)，厚藤的N含量低于中国陆生植物叶片N平均值，N可能是影响植物生长的限制元素；厚藤的P含量高于中国陆生植物叶片P平均含量[11]；木麻黄叶和厚藤片的平均C、N含量均低于黄土丘陵燕沟流域8种植物叶片平均C、N含量(473.7、23.2 g·kg-1)，但P含量表现为木麻黄叶片低于该地区8种植物叶片P含量，而厚藤高于该地区8种植物的叶片P含量(1.63 g·kg-1)[23]；木麻黄与厚藤叶片C、N含量高于阿拉善地区荒漠沙地54种荒漠植物叶片C、N含量(379.01±55.42、10.65±7.91 g·kg-1)，P含量与本研究木麻黄叶片P含量相当，均低于本研究中厚藤叶片P含量(1.04±0.81 g·kg-1)[24]；两种植物叶片均高于李从娟等[13]研究的塔克拉玛干沙漠25种人工林植被叶片C含量，且低于N含量(386.7±46.6、24.7±8.1 g·kg-1)；木麻黄叶片低于人工林植被叶片P含量，厚藤叶片高于人工林植被叶片P含量(1.8±0.78 g·kg-1)。低于沙地中间锦鸡儿的C、N含量(500～510，19.31～21.13 g·kg-1)，木麻黄叶片P含量与该研究的结果接近，厚藤叶片P含量高于该研究(0.75～1.30 g·kg-1)[25]。研究区木麻黄叶片碳、氮、磷含量低于福建省东山岛滨海沙地短枝木麻黄叶片的TC、TN含量(454.18±34.13、19.01±1.65 g·kg-1)，但高于其TP含量(0.74±0.27 g·kg-1)[26]；也低于钟春柳等[17]研究的福建省东部平潭岛木麻黄叶片的C、N含量(459.53±2.04、17.86±0.32 g·kg-1)，但高于其TP含量(0.52±0.002 g·kg-1)。化彬[27]研究得到广西滨海沙生厚藤植物叶片的N、P含量分别为17.00～18.00和2.10～2.30 g·kg-1，高于本研究的厚藤叶片N、P含量。通过上述比较可以得出，海南岛海岸带两种典型植被的C、N含量普遍低于世界陆生植物以及中国陆生植物C、N含量的平均值，但与荒漠植被叶片的C、N比较接近，这可能是由于海南岛海岸带多为沙地土壤，土壤养分含量低造成的。

海南岛海岸带木麻黄防护林叶片的C∶N、C∶P和N∶P分别是32.04±2.82、420.65±121.27和12.92±3.21，高于全球陆生植物叶片C∶N、C∶P和N∶P(22.5±10.6、232±145、12.7±6.82)[9]；低于全国陆生植物叶片的N∶P(16.3±9.32)[11]；高于黄土丘陵区燕沟流域8种植物平均C∶N、C∶P(24.2、317.8)，低于N∶P(14.4)[23]；低于阿拉善沙地植物叶片的C∶N、C∶P(66.70±60.81、683.16±561.94)，高于N∶P(11.53±5.06)[24]；高于钟春柳等[17]研究的福建省东部平潭岛木麻黄叶片C∶N(25.72±0.58)，低于C∶P和N∶P(879.45±0.55和34.19±0.80)。厚藤叶片C∶N、C∶P和N∶P的平均值分别为29.13±4.95、185.85±63.14和6.47±2.12，高于全球陆生植物叶片平均C∶N，高于燕沟流域8种植物平均C∶N，低于该流域的C∶P和N∶P。但其低于全球陆生植物叶片平均C∶P和N∶P；低于全国陆生植物叶片的N∶P；低于阿拉善沙地植物叶片的C∶N、C∶P和N∶P。有较高的C∶N和C∶P说明植物同化积累C的能力强[7]，高于全球陆生植物的平均值反映营养元素的利用效高。N∶P可以用来确定养分限制性[28]，由于海南岛海岸带木麻黄和厚藤的平均N∶P<14，且海南岛木麻黄和厚藤叶片N含量普遍低于全国其他地区，木麻黄叶片P含量高于其他海岸带木麻黄林区，厚藤叶片P含量高于陆生植物平均含量，根据Koerselman和Meuleman在1996年提出的营养限制理论[29]，海南岛海岸带的木麻黄和厚藤生长主要受到N的限制。研究区木麻黄和厚藤叶片的C、P含量、C∶N、C∶P和N∶P差异显著，证实了不同植物在养分利用存在明显的种间差异。

3.2 影响海南岛海岸带植物化学计量学特征的主要因素

本研究得到木麻黄叶片的N含量与年平均气温呈正相关关系，表明叶片N含量可能受到气温的影响，Tingey等[30]也曾得到过较高的温度会使植物叶片N含量升高的结论，这一结论支持了生物地球化学假说(Biogeochemical hypotheses,BH)认为低温会抑制N、P元素的可用性，使有机物的分解和矿化减慢，使植物根吸收和储存的营养物质降低，因此叶片N含量与年平均气温呈正相关关系。本研究木麻黄的N、P含量与年平均降水量呈正相关关系，表明叶片的N、P含量可能受到年平均降水量的影响，这与樊江文等[31]对内蒙古草地与青藏高原植物氮磷元素空间格局及其与气候因子关系发现的植物叶片N、P含量随着年平均降水量的增加而增加的结果相似。主要原因可能是海南岛地处热带温度较高，需要足够的水分维持植被正常的生理活动，也可能是由于在一定范围内随着降水量增加，土壤中N、P的可移动性增强，提高了植物对N、P的吸收利用率[32]。本研究得到木麻黄叶片的N∶P、C∶P与年平均降水量呈显著负相关关系，表明N∶P、C∶P可能受到年平均降水量的影响。这与Zheng等[33]得到黄土高原植物叶片N∶P与降水量呈负相关的结果一致，叶片中的P比N对气候因子的响应更敏感，Chen等[34]也有过相同的结论。研究区厚藤叶片的C含量与年平均气温呈显著正相关关系，主要原因可能是厚藤生长在海岸带沙滩上且海南岛雨水充沛，较高的温度在一定情况下可以提高光合作用速率，使叶片C含量增加。

本研究发现海南岛海岸带木麻黄的N∶P均与0～10和10～20 cm土壤的C、N、P含量均无显著的相关性，厚藤的N∶P仅与0～10 cm的土壤TN存在负相关关系，说明海岸带植物N∶P与土壤的C、N、P含量关系不强，这与李婷[35]在黄土高原的研究类似，可能是由于海岸带土壤养分含量低造成的。

4 结论

本研究探究了海南岛海岸带木麻黄与厚藤植物叶片C、N、P生态化学计量学特征及其与环境因子(年平均气温、年平均降水量和土壤养分)的关系。发现木麻黄叶片的N含量受年平均气温和年平均降水量的共同影响，P含量、C∶P和N∶P则受到年平均降水量的影响；厚藤叶片的C含量受到年平均气温的影响，C∶N受年平均降水量的影响。土壤养分含量低，对植物叶片影响不大。研究结果表明海南岛海岸带植被叶片的碳、氮含量较低，氮元素是影响植物生长的主要限制元素。