程成武

摘要    以毛竹幼苗的生理特性为研究对象，分析了干旱胁迫可能带来的影响。结果表明，在干旱胁迫下，毛竹幼苗蒸腾速率大幅降低，光合速率受到影响，光合同化产物减少，最终影响光合作用;同时叶绿素含量提升，有利于强化毛竹的抗旱性;最后，提出了对抗旱性进行综合评价的建议。

关键词    干旱胁迫;毛竹幼苗;生理特性

中图分类号    S795.7        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）02-0113-01                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

毛竹在我国现有的竹类资源中种植面积最大、加工范围也最广，能够给社会效益、经济发展和生态环境带来深远影响。毛竹多分布在南方山地，受季节性干旱的影响较为严重。研究表明，在干旱胁迫的条件下，植物体内所积累活性氧的含量大幅上升，存在于细胞内的不饱和脂肪酸被分解为包括丙二醛在内的多种物质，在细胞膜系统变性后，植株就会出现光合作用被抑制、代谢异常、停止生长以及呼吸紊乱等情况。因此，对缓解毛竹干旱胁迫的方法进行研究有着重要的意义。

1    材料与方法

1.1    试验材料

对毛竹幼苗进行单株采种，出土后移栽至塑料盆中;每盆移栽1株，在盆底放置塑料托盘，避免水分大量流失;育苗基质应由蛭石、泥炭和珍珠岩混合所得。

1.2    试验设计

试验设置3种干旱水平（轻度干旱、中度干旱、重度干旱），对照组基质含水量与毛竹幼苗的需求相符，通常是饱和含水量的75%。通过称重的方式，对每个处理的水分进行严格控制。

1.3    指标测定

在试验进行20 d后，采集功能叶用于测定所需指标。一是光合指标测定。利用光合分析仪对毛竹幼苗的功能叶进行多次测定，得出光合指标，一般来说，由上至下的第3片功能叶为首选测定对象。二是生理指标测定。根据实际情况选择相应的试验方法，例如利用浸提法测定叶绿素的含量，通过氮蓝四唑法对SOD活性进行测定等。

2    结果与分析

2.1    指标相关分析

在干旱胁迫的条件下，毛竹幼苗的生理特性发生了明显的变化，以叶绿素为代表的诸多生理指标的含量均呈现下降的趋势，而以丙二醛（MDA）、过氧化氢酶（CAT）为代表的生化指标则明显高于对照组。由此可见，仅根据某个生理指标发生的变化而对毛竹幼苗的抗旱性进行评价，难以保证客观性和全面性[1]。另外，不同指标间存在的相关性，导致其所提供信息重叠的情况无法避免，只有建立综合指标，才能对毛竹幼苗具有的抗旱性进行客观、全面的评价。

2.2    MDA含量受到的影响

MDA含量与干旱胁迫的关系显而易见，干旱胁迫越严重，MDA含量越大。试验结果表明，在轻度胁迫和中度胁迫的条件下，MDA含量受到的影响并不显著，基本与对照组持平。

2.3    叶绿素含量受到的影响

不同程度的干旱胁迫处理，给毛竹幼苗的叶绿素含量带来显著或极显著的影响，且影响程度往往会随着胁迫程度的加深而加深。

2.4    光合蒸腾作用受到的影响

从试验结果可以看出，干旱胁迫给毛竹幼苗光合作用带来的影响十分显著。处于幼苗期的毛竹，在干旱胁迫下，往往会通过提高水分利用效率（WUE）的方式适应所处环境，但是受到中度干旱胁迫和重度干旱胁迫的毛竹幼苗的WUE明显下降，基本和对照组持平。由此可见，中度干旱胁迫和重度干旱胁迫会抑制毛竹的光合同化，最终导致生产能力大幅降低[2-3]。

2.5    CAT、SOD活性受到的影响

干旱胁迫给过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性帶来的影响，同样处于显著或极显著水平。CAT、SOD活性会随着干旱胁迫程度的加剧而有所上升，在处于重度胁迫条件下时，达到最大值。轻度胁迫时，CAT、SOD的活性与对照组较为接近;中度胁迫和重度胁迫时，二者均呈现出显著差异。

3    结论与讨论

首先，在干旱胁迫的条件下，毛竹幼苗的蒸腾速率大幅度降低，属于生理适应干旱胁迫的一种策略，具体来说，就是通过充分利用水分的方式适应干旱胁迫。研究表明，干旱胁迫会导致叶片气孔导度变小，胞间CO2的浓度及蒸腾速率均大幅下降，光合速率自然会受到影响;另外，影响光合速率的因素还包括光合同化产物，干旱胁迫会导致蔗糖和可溶性糖积累增加，淀粉的含量却有所减少，这不仅会导致光合同化产物积累减少，还会给光合生长带来影响。其次，高叶绿素含量可以在干旱胁迫的条件下为光合作用提供支持，为植物抗旱性的强化提供帮助。通过试验可知，在干旱胁迫的条件下，毛竹幼苗的叶绿素含量有所下降，但降低幅度并不显著，说明毛竹幼苗的抗旱性相对良好;筛选与利用植物抗旱资源的依据主要是CAT、SOD活性，其中作为对活性氧所带来的伤害进行抵御的首道防线，SOD的作用是将O2转化为H2O2，CAT的作用则是将H2O2转化为H2O。酶活性良好，可以保证活性氧始终处于较低水平，膜脂过氧化受到抑制，MDA含量自然较低[4-5]。如果干旱胁迫的程度有所提高，则毛竹幼苗的 MDA含量与SOD活性均会呈现出明显的上升趋势，CAT活性虽然也会呈现上升趋势，但是不同程度胁迫带来的影响差异并不显著，处于高光缺水环境中的飞机草所呈现出的生理特性与之相似，主要原因是CAT具有的保护作用没有得到充分发挥，能够清除H2O2的含量有限，MDA含量自然会随之上升，甚至还会给细胞膜带来伤害[6]。最后，不同植物的耐寒机制往往存在显著差别，处于不同阶段、环境的植物，即使种类相同，抗旱的方式和能力也会有所区别，这会直接影响到植物的抗旱生理表现。研究结果表明，毛竹幼苗在干旱胁迫的条件下，所表现出的生理特性为光合速率与叶绿素含量成正相关，与SOD活性成负相关。导致上述情况出现的原因，主要是在干旱胁迫下，叶绿素成为叶肉细胞中敏感度较高的细胞器，负责活性氧的产生，如果受到胁迫，会导致活性氧积累、膜脂过氧化，最终使膜脂、膜蛋白被破坏。

综上所述，植物抗旱性属于综合性状，往往是由多个因素构成，仅以单项指标为依据对抗旱性进行评定，得出的结论具有片面性的可能。上文应用的分析法为主成分分析，具体来说，就是将多项生理指标划分为两类，能够为毛竹幼苗抗旱性的评价提供参考。

4    参考文献

[1] 叶松涛，杜旭华，宋帅杰，等.水杨酸对干旱胁迫下毛竹实生苗生理生化特征的影响[J].林业科学，2015，51（11）：25-31.

[2] 景雄，蔡春菊，范少辉，等.环境胁迫下竹类植物生态适应性研究进展[J].世界林业研究，2018，31（4）：36-41.

[3] 倪霞，吴思思，周本智，等.模拟干旱处理下毛竹光响应特征分析[J].南京林业大学学报（自然科学版），2018，42（2）：47-51.

[4] 韩一林，王鑫朝，许馨露，等.毛竹幼苗抗氧化酶和AsA-GSH循环对高温干旱及协同胁迫的响应[J].浙江农林大学学报，2018，35（2）：268-276.

[5] 杨振亚，周本智，周燕，等.PEG模拟干旱对毛竹种子萌发及生长生理特性的影响[J].林业科学研究，2018，31（6）：47-54.

[6] 陶晨悦，邵珊璐，史文辉，等.氮沉降对干旱胁迫下毛竹实生苗生物量和保护酶活性的影响[J].林业科学，2019，55（9）：31-40.