韦 业 王 渌 朱 红 孟诗原 张志浩王 倩 王华田 刘秀梅

(1 山东农业大学林学院/黄河下游森林培育国家林业和草原局重点实验室,山东 泰安 271018;2 广州市林业和园林科学研究院,广东 广州 510405;3 上海市环境学校,上海 200135)

磁化处理技术是一种简便、高效、低投入的水处理技术,将液态水以一定流速并按照与磁力线垂直的方向通过一定强度或行程的磁场进行处理[1]。随着研究的逐渐深入,该技术在农林生产领域应用中取得了良好的效果[2-3]。研究发现,磁化处理对植株生物量、树高以及根系各形态特征均有促进作用[4]。如王计平等[5]对紫苏种子进行适当的磁场强度处理发现,磁化处理可以促进根系分生区的分化和侧根的生长,有效提高幼苗的根系面积和根系活力;磁化水灌溉可以提高植物叶绿素含量和光合速率,促进植物根系的生长[6];Hozayn 等[3]对小麦的研究发现,磁化水灌溉可以提高植株体内总酚、吲哚乙酸含量和蛋白质表达量,从而促进植株光合效率和产量的提高。进一步研究表明,磁化处理能有效提高活性氧代谢防御酶系统[4]。张佳等[7]研究发现,利用磁化水浇灌番茄能清除多余活性氧和自由基,提高抗氧化能力。磁化处理对产量也有一定影响,朱练峰等[8]研究表明,磁化水灌溉提高了水稻的有效穗数和结实率,增加了干物质量,优化了稻米品质。

氮是植物生长所需的重要营养元素,是氨基酸、核酸、蛋白质、酶和叶绿素等的重要组成成分,且在植物的生长发育、形态建成、物质代谢中起到不可或缺的作用[9]。施氮可有效调控根系生长、优化干物质分配,从而提高产量[10]。李韦柳等[11]研究表明施氮可促进狼尾草横、纵向生长,增加株高、茎粗和生物量。同时,研究发现,氮素能提高叶片的氮水平[12],增强光合效率[13]。向芬等[14]也发现,适量施氮可以明显提高茶树叶绿素含量、气孔导度以及光合活性,从而增加植物净光合速率。由此可见,植物生物量的形成与氮素累积和利用以及光合特性之间均有密切关系。

于坤等[15]指出,氮素是形成葡萄产量的首要条件。在施氮条件下,葡萄体内氮素含量显著提高,各器官生物量明显增加,生长速度加快[16]。但对于在施氮条件下磁化水灌溉如何促进葡萄的生长发育,以及磁化水灌溉在葡萄栽培中的应用等问题,尚鲜见报道。本试验以夏黑葡萄为试验材料,通过分析葡萄的生长、根系形态建成、生物量分配格局以及光系统性能和光能分配等指标,探讨施氨条件下磁化水灌溉处理对葡萄的生长和光合特性的影响,旨在为提高葡萄生物量积累以及合理施用氮肥提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于山东农业大学试验站(117°08′E,36°11′N),海拔150 m,属温带大陆性半湿润季风气候区,年平均温12.8℃,当年降雨量496.2 mm,雨季集中在7-8月份,平均气温14.2℃,无霜期180 d左右,相对湿度65%。供试土壤类型为自然壤土,全氮含量2.42 g·kg-1、全磷含量0.08 g·kg-1、全钾含量4.99 g·kg-1、有机质含量24.03 g·kg-1、pH值7.5。

1.2 试验材料与试验设计

试验材料培育:磁化处理和施氮试验于2016年3-9月进行。试验材料为1年生夏黑葡萄(Vitis vinifera×V.labruscacv.Summer Black)扦插苗,于3月下旬选基径0.95±0.05 cm、茎高25 cm、长势一致、无病虫害的植株植入陶土盆(规格为上口径30 cm、下口径24 cm、高26 cm,每盆装土14 kg)中,每盆1株。6月下旬移入遮雨棚中进行统一栽培管理,避雨棚面积30 m2,温度20℃,相对湿度60%～70%;间隔2 d 在盆栽内进行除草,保证葡萄生长空间,5 d 补充一次水分,防止土壤板结。萌芽后只留一个主稍,第一次抹芽在萌动后10 d,芽长出1～2 cm时进行,及早抹掉弱芽和过密芽;新梢长到5～6 cm时进行第二次抹芽,新梢必须进行摘心。2016年7月28日选取叶片数为20片的苗木进行试验处理。

试验设计:设置磁化水灌溉和施氮两个处理因素,共4个处理:磁化水灌溉(M0)、非磁化水灌溉(NM0)、磁化施氮(MN)、非磁化施氮(NMN)。采用随机区组试验设计,每小区5 盆,重复3次。其中,施氮处理选用15N 标记尿素(上海化工研究研究院生产,丰度为10.22%),施氮量为3 g/株,分3次施入,间隔10 d。采用U050磁化装置 (阿联酋 Magnetic Technologies,L.L.C.,长度160 mm,内径21 mm,出水量4～6 m3·h-1,磁化处理强度300 Gs,循环处理20 min)处理自来水进行磁化处理,同时设置非磁化自来水灌溉处理,每7 d 灌溉处理一次,每盆灌水1 000 mL(不饱和灌溉)。2016年8月20日选取新梢第6～第8片成熟功能叶进行光合气体交换参数、叶绿素荧光参数和光合色素含量的测定。2016年8月30日结束盆栽试验,每处理取9株长势均匀一致的植株带回实验室,对植株叶片、茎、根系分别进行生长参数、生物量和根系活性的测定。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长参数测定 于收获前利用游标卡尺、皮尺等工具逐株调查各处理植株的株高、基径,记录数据后将其自根茎处收获,冲洗根兜,分别称取根、茎、叶鲜重;利用WinRHIZO PRO2007 根系分析软件对根长、表面积、体积和短根数量等形态学参数进行统计分析;采用TTC 比色法测定根系活力;利用CI-202 便携式叶面积仪(美国CID公司)测定单叶面积;将各株的根、茎、叶在105℃杀青15 min后,于85℃烘干至恒重,统计各部位生物量[17]。

1.3.2 叶绿素含量测定 在暗处准确称取葡萄叶片0.5 g,于试管中将叶片剪成2 mm×1 cm 碎条,在室温下立即用丙酮、乙醇混合液(丙酮∶乙醇=1 ∶2)提取叶绿素(在黑暗中进行),每管加入丙酮、乙醇混合液10 mL,并定时摇动,叶片变白后约14 h,定容至25 mL,重复3次。室温下以丙酮、乙醇混合液为对照,分别在645 nm和663 nm 波长处测定吸光度值,然后根据Arnon 公式计算叶绿素含量[18]。

1.3.3 光合气体交换参数测定 于晴天上午9:00-11:00,利用CIRAS-2 便携式光合测定系统(PPSystems,USA)进行测定,测定时采用LED 外界光源,设定光合有效辐射PAR=1 200 μmol·m-2·s-1,CO2浓度为380 μmol·L-1,叶室温度为25℃。选取各小区标准株上部第6～第8片成熟功能叶(从顶端完全展开叶开始计算),测定净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)、细胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)、大气CO2浓度(atmospheric CO2concentration,Ca)。气 孔 限 制值(stomatal limitation value,Ls)和水分利用效率(water use efficiency,WUE)根据公式计算[18-19]:

1.3.4 叶绿素荧光参数测定 采用FMS-2型便携脉冲调制式荧光仪(Hansatech,UK)测定叶绿素荧光参数,测定程序如下:对自然光下的葡萄叶片先打60 s作用光(1 000 μmol·m-2·s-1),然后打极弱的测量光(＜0.05 μmol·m-2·s-1) 测得叶片最小荧光(the minimum fluorescence under light,F′o),再打饱和脉冲光(1 200 μmol·m-2·s-1)测得光适应下的最大荧光值(the maximum fluorescence under light,F′m);打开作用光并测定光下稳态荧光(the steady fluorescence,Fs),然后对叶片进行暗适应30 min后测定初始荧光(the initial fluorescence,Fo),打饱和脉冲光(1 200 μmol·m-2·s-1) 测定暗适应下的最大荧光(the maximum fluorescence,Fm)。各荧光参数意义及计算公式如下[20]:

2 结果与分析

2.1 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄地上部生长的影响

由表1可知,与对照(NM0、M0)相比,施氮处理下(NMN、MN)葡萄的新梢生长量、节数、基径和叶面积显著提高(P＜0.05),其中,NMN的新梢生长量,节数、基径和叶面积较NM0分别提高了20.03%、10.14%、18.35%和14.33%;MN的新梢生长量,节数、基径和叶面积较M0分别提高了31.62%、21.18%、11.90%和12.56%,磁化水灌溉植株的新梢生长量和节数的提高比例明显大于非磁化处理植株。相同施氮水平下,磁化水灌溉植株各生长参数均高于非磁化处理植株,且随着施氮量的增加,处理间差异明显增大。其中,M0较NM0相比,新梢生长量、节数、基径和叶面积分别提高了7.36%、4.35%、11.89%和31.82%;MN 较NMN相比,相应参数分别提高了17.73%、14.80%、5.79%和29.78%。可见,磁化水灌溉可以更好地促进施氮条件下葡萄的新梢生长,而施氮同时提高了磁化水灌溉对葡萄茎、叶生长的增益效果,二者共同作用下葡萄地上部生长量得到大幅度提升。

表1 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄生长的影响Table1 Effects of magnetized water irrgation on growth of grape under nitrogen application

2.2 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄根系形态指标的影响

由表2可知,与对照(NM0、M0)相比,施氮处理下(NMN、MN)葡萄根系的根长、表面积、体积、根尖数和分枝数均提高,其中,NMN的根长、根系表面积、根系体积、根尖数和根系分枝数较NM0分别提高了31.84%、27.51%、18.97%、87.12%和37.18%;MN的根长、根系表面积、根系体积、根尖数和根系分枝数较M0分别提高了10.30%、20.46%、32.66%、53.32%和42.69%。磁化处理植株根系形态参数提高幅度整体小于非磁化水灌溉植株;根系平均直径则表现出不同的趋势,NMN 与NM0的根系平均直径无显著差异,而MN的根系平均直径较M0 提高了9.10%。综上所述,施氮能够促进葡萄的根系生长,而磁化水灌溉结合施氮处理对根系形态建成的促进效果更明显。

相同施氮水平下,与非磁化处理相比,磁化水灌溉植株各形态参数均有不同程度的提高,其中M0 葡萄根系的根长、表面积、平均直径、体积、根尖数和分枝数较NM0分别提高了21.99%、31.32%、7.26%、35.36%、49.13%和26.94%,除根系平均直径和分枝数以外,其他各指标均差异显著(P＜0.05);与NMN相比,MN 葡萄根长无明显变化(P＞0.05),根表面积、根系平均直径、根系体积、根尖数和根系分枝数分别提高了24.07%、20.97%、50.94%、22.20%和32.03%,除根尖数外,其他各指标均差异显著(P＜0.05)。可见,磁化水灌溉有利于葡萄的根系生长,显著提高了施氮条件下葡萄根系的分化能力和生长水平。

表2 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄根系性状的影响Table2 Effects of magnetized water irrigation on root characters of grape under nitrogen application

2.3 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄各径级根系长度和表面积的影响

随着施氮量的增加,葡萄各径级根系长度和根系表面积有不同程度提高(表3),变化幅度为:中根(2＜d≤4.5 mm)＞细根(d≤2 mm)＞粗根(d＞4.5 mm)。与对照(NM0、M0)相比,施氮处理(NMN、MN)下葡萄细根和中根的根系长度分别提高了31.74%、8.14%和35.21%、24.11%,根系表面积分别提高了30.45%、8.20%和25.70%、32.25%,其中磁化处理植株各根系指标提高幅度大体小于非磁化处理。与中根和细根表现不同的是,非磁化水灌溉条件下施氮处理对葡萄粗根的根系长度和根系表面积无显著影响;磁化水灌溉条件下,MN 植株粗根根系长度和根系表面积较M0分别提高了52.08%和60.22%。施氮条件下,除d≤2 mm 外,磁化水灌溉植株其他2个径级中根系长度较非磁化水灌溉植株长,而各径级的根系表面积均增大。M0 细根、中根、粗根的根系长度和根系表面积较NM0分别提高了19.99%和26.98%、34.05%和38.98%、114.18%和80.50%,其中两处理细根根系表面积差异显著(P＜0.05)。MN 中根、粗根的根系长度和根系表面积较NMN分别提高了23.04%和32.09%、207.05%和191.69%,除中根的根系长度外,其他各根系指标均差异显著(P＜0.05)。可见磁化水灌溉有利于葡萄各径级根系的生长和吸收能力的提高,且随着氮素供应量的增加,磁化水灌溉对根系各径级的影响表现为由细根转向中、粗根。

表3 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄各径级根系形态的影响Table3 Effects of magnetized water irrigation on root morphology of grape under nitrogen application

2.4 施氮对葡萄根系活力的影响

由图1可知,随着施氮量的增加,葡萄的根系活力显著提高(P＜0.05),NMN和MN的根系活力分别较NM0和M0 提高了37.06%和65.09%。与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉提高了葡萄根系活力,且随着施氮量的增加,处理间差异增大,M0 根系活力较NM0 提高了14.96%,MN 根系活力较NMN 显著提高了38.48%(P＜0.05)。

2.5 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄生物量的影响

由表4可知,随着施氮量的增加,葡萄各器官生物量均有不同程度的提高,与对照(NM0、M0)相比,施氮处理(NMN、MN)下葡萄叶片、茎、根系和全株生物量分别提高了30.00%～70.00%、5.08%～24.01%、53.24%～61.10%和36.49%～48.67%,磁化水灌溉植株各器官生物量的提高比例均小于非磁化水灌溉。与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉提高了葡萄各器官的生物量累积,且提升幅度表现为叶＞根＞茎;其中,与NM0相比,M0 葡萄叶片、茎、根系和全株生物量分别显著提高了245.98%、30.53%、108.32%和96.70%(P＜0.05);与NMN相比,MN 叶片、根系和全株生物量分别显著提高了163.35%、98.16%和80.58% (P＜0.05),茎生物量差异不显著(P＞0.05)。而磁化水灌溉同样可以缓解缺氮造成的生物量降低。施氮条件下磁化水灌溉不仅显著提高了葡萄生物量水平,而且进一步优化了葡萄的物质分配格局,促进了叶、根生物量累积。

表4 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄生物量的影响Table4 Effects of magnetized water irrigation on biomass accumulation of grape under nitrogen application

施氮后葡萄根冠比提高,其中NMN和MN分别较NM0和M0 提高了15.77%和32.57%。相同施氮水平下,磁化水灌溉植株根冠比均高于非磁化水灌溉植株;其中M0和MN 根冠比分别较NM0和NMN 提高了10.4%和26.43%。表明磁化水灌溉提高了葡萄向根系的物质分配比例。

2.6 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄叶片光合色素含量的影响

由表5可知,与对照(NM0、M0)相比,施氮处理(NMN、MN)下葡萄叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量提高,其中NMN的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卡素含量较NM0分别提高了16.09%、23.10%、18.24%、13.33%;MN的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卡素含量较M0分别提高了14.55%、9.16%、13.06%、7.39%;处理间差异均未达到显著水平。相同施氮水平下,与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量提高,其中M0的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卡素含量较NM0分别提高了25.45%、22.44%、24.76%、27.78%,且叶绿素a、叶绿素a+b和类胡萝卜素差异达显著水平(P＜0.05);MN的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卡素含量较NMN分别提高23.78%、8.58%、19.30%、21.08%,且叶绿素a和叶绿素a+b含量差异达显著水平(P＜0.05)。施氮处理和磁化水灌溉均对叶绿素a/b含量的影响不显著(P＞0.05)。

2.7 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄叶片光合气体交换参数的影响

如表6所示,相同灌溉条件下,随施氮量增加葡萄Pn、Gs和Tr 提高,Ci、WUE 变化不明显。其中,与NM0相比,NMN 葡萄的Pn、Gs和Tr分别提高了14.26%、15.46%和10.93%,且Pn、Tr 达到显著水平(P＜0.05);与M0相比,MN的Pn、Gs和Tr分别提高了12.92%、10.89%和5.95%,且Pn 达显著水平(P＜0.05)。

相同施氮水平下,与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株Pn、Gs和Tr 提高,且Pn均达到显著水平(P＜0.05)。其中,与NM0相比,M0 葡萄Pn、Gs和Tr分别提高了9.42%、10.43%和7.07%;与NMN相比,MN的Pn、Gs、Tr分别提高了8.14%、6.06%和2.12%;磁化水灌溉下Ci 则呈相反的变化趋势,与NM0、NMN相比,M0、MN 葡萄Ci 显著降低(P＜0.05),分别降低5.73%、6.28%。表明磁化处理不仅提高了葡萄叶片的GS,促进了叶片的气体交换,还同时提高了叶片的碳同化速率,降低了胞内的Ci 累积。

表5 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄光合色素含量的影响Table5 Effects of magnetized water irrigation on photosynthetic pigment content of grape under nitrogen application

表6 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄光合气体交换参数的影响Table6 Effects of magnetized water irrigation on photosynthetic gas exchange parameters of grape under nitrogen application

2.8 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄叶片叶绿素荧光含量的影响

施氮处理和磁化水灌溉对葡萄叶片的Fo无显著影响(图2,P＞0.05)。相同灌溉水平下,与不施氮处理相比,施氮处理葡萄叶片Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ提高,其中NMN的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ较NM0分别显著提高了11.64%、2.19%、15.29% (P＜0.05),MN的Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ较M0分别提高了6.08%、2.50%、12.94%,Fv/Fm、ΦPSⅡ达到显著水平(P＜0.05)。与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉葡萄叶片的ΦPSⅡ提高,其中M0的ΦPSⅡ较NM0 显著提高12.06%,MN的ΦPSⅡ较NMN 提高了9.78%;磁化水灌溉下植株Fm的变化在不同氮素水平中存在差异,其中M0的Fm较NM0 提高了4.81%,MN的Fm较NMN 则略有下降。相同施氮水平下,磁化水灌溉均对Fv/Fm无显著影响(P＞0.05)。表明磁化水灌溉并未影响葡萄PSⅡ的光能转化效率,而是通过促进电子传递,提高了PSⅡ反应中心的激发能利用率。

2.9 施氮处理对葡萄叶片光合性能指数的影响

由图3可知,与对照(NM0、M0)相比,施氮处理(NMN、MN)葡萄叶片的qP 显著提高(P＜0.05),qN、NPQ、1-qP 降低,其中,与NM0相比,NMN的qP 提高了9.83%,qN、NPQ和1-qP分别降低了4.05%、6.88%和20.41%;与M0相比,MN的qP 提高7.14%,qN、NPQ和1-qP分别降低了8.23%、13.88%和21.09%。相同施氮水平下,与非磁化水灌溉相比,磁化水灌溉植株qP 显著提高(P＜0.05),qN、NPQ、1-qP 降低。其中,与NM0相比,M0的qP 提高了10.68%,qN、NPQ和1-qP分别降低了8.53%、16.67%和22.18%;与NMN相比,MN的qP 提高了7.97%,qN、NPQ和1-qP分别降低了12.51%、22.94%和22.84%,且随着施氮水平提高处理间差异明显增大,施氮条件下处理间各参数(除NPQ)呈显著差异(P＜0.05)。表明施氮和磁化水灌溉均能有效促进葡萄PSⅡ受体侧的电子传递,降低PSⅡ反应中心激发能压力,进而减少能量耗散比例,提高PSⅡ的光能利用率,而两者交互作用对PSⅡ光能利用率的影响效果更明显。

3 讨论

3.1 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄生长与生物量的影响

氮素供应水平是限制葡萄生长和产量形成的重要因素,直接影响葡萄的形态建成和生物量累积。本研究中,施氮处理提高了葡萄各器官的生长和生物量累积,提升幅度表现为根＞叶＞茎,表明施氮处理能够改善葡萄植株的养分状态,促进植株生长。施氮条件下,MN 葡萄除茎外各器官生物量累积均较NMN 显著提高,表明磁化水灌溉能够有效促进葡萄的营养吸收,提高植株的养分利用效率,这与Stange 等[21]和Naz等[22]的研究结果相似,可能是由于磁化水灌溉提高了葡萄体内的自由水分子含量和代谢酶活性,促进了离子跨膜运动,进而加速了葡萄生理生化过程和营养代谢[23]。

根冠比是反映植物物质策略的重要指标,也是影响植物养分利用效率的重要因素。Kage 等[24]提出植物的根冠在功能上存在互补关系,根系保证植物水分、无机物的吸收,冠层则通过光合作用满足对有机物的需求。因此,合理的根冠比是维持植物体内代谢平衡和养分高效利用的必要条件[25]。当根系发育或地上部生长受到限制时,二者转变为相互竞争关系,此时,营养物质会优先向临近器官供应[26]。本研究发现,低氮环境中,施氮刺激了葡萄根系的生长,满足了植株的水分、养分需求,但也造成了根冠比的提高,影响植株的光合碳同化能力,限制了葡萄植株的生长和物质累积。而磁化水灌溉优化了其物质分配格局,相同氮素浓度环境中,磁化水灌溉对葡萄各器官生物量的提高幅度均表现为叶＞根＞茎,且叶片的提高幅度是根系的2倍,改变了施氮条件下葡萄植株的物质分配格局,促使其在维持较高根冠比的同时,将茎的养分累积向叶片转移,为葡萄体内的碳氮代谢平衡和光合生产力提高提供了有利条件。

根系性状决定了植物对水分、养分的吸收能力,是评判植物养分利用率的重要指标。研究认为,施氮可以促进植物不定根的分化、伸长,增加根系吸收面积,提高根系物质积累,其中,冠根比、根干重、根尖数、根系活力、根系总长度、根系表面积被认为是影响氮素高效吸收的主要根系性状指标[27],本研究结果与之相似。本研究中,施氮促进了葡萄的根系生长,显著提高了葡萄、根系表面积、根尖数、根系分枝数和根系活力,但对根长、根系平均直径和根系体积影响不大。磁化处理同样促进了根系的生长,而随着施氮量的增加,各根系性状的变化存在差异。低浓度氮素环境中,MO植株各根系形态指标和根系活力较NMO均有所提高,其中细根(d ≤2 mm)根表面积显著提高(P＜0.05)。表明磁化水灌溉能够有效缓解缺氮对葡萄根系的生长抑制,通过根系形态调整、提高根系吸收面积和吸收能力,以获取更多的的养分供给。另外,与非磁化水灌溉表现不同的是,磁化水灌溉下葡萄根系直径和根系体积较非磁化水灌溉明显增大。Baddeley等[28]对欧洲甜樱桃(Prunus avium)和Wells 等[29]对桃树(Prunus persica)的研究发现,根系直径的增粗可以延长细根寿命,且根系直径和根系体积具有相关性。由此判断,磁化水灌溉植株根系平均直径和根系体积的提高可能是葡萄维持低氮环境下根系功能稳定的重要策略。本研究施氮条件下,MN 根表面积、根系平均直径、根系体积、根系分枝数和根系活力均较NMN 显著提高(P＜0.05),根长、根尖数与NMN 差异不显著(P＞0.05)。表明施氮条件下,磁化水灌溉植株养分利用率的提高与细根的分化和伸长无关,而是通过提高根系吸收面积和吸收能力实现的,这与Turker 等[30]的研究结果相似。

细根是植物根系吸收的主要部位;中根、粗根木质化程度较高,是运输和支撑功能的主要承担者[31]。研究发现,随着施氮量的增加,磁化水灌溉对葡萄根系的影响则由细根向中根(2＜d≤4.5 mm)和粗根(d＞4.5 mm)转移。由此推断,磁化处理下植株高效的养分利用也与根系中营养的快速运输密切相关。此外,程中倩等[32]研究栓皮栎时发现,充足的氮素供应可以促进植株的粗根生长,这是由于植株会在生长季末将氮素转运至根系进行存贮,以供给翌年春季的生长。

3.2 磁化水灌溉对施氮条件下葡萄光合生理的影响

氮素是植物光合机构重要的组成元素,植物叶片中半数以上(最高可达75%)的氮被分配到叶绿体中参与光合作用,氮素水平与植物的光合能力密切相关[33]。合理施氮可有效提高植物的生物量、叶面积、叶绿素含量和净光合速率[34-35]。本研究结果表明,磁化水灌溉的葡萄叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量均高于非磁化水灌溉,且叶绿素a、叶绿素a+b和类胡萝卜素间存在显著差异,说明磁化水灌溉有效促进了葡萄叶绿素的合成。Boussadia 等[36]研究发现,植物体内叶绿素a含量受供氮水平的影响,随着供氮水平的提高,植物体内的叶绿素a含量显著提高。因此,本研究中MN 葡萄叶绿素a含量较NMN 显著提高可能是由于磁化水灌溉促进了葡萄氮素的高效利用,提高了叶片的氮素含量与氮代谢活性,促使氮素更多地向叶绿体分配造成的[37-38]。此外,施氮处理提高了葡萄叶片的Pn、Gs和Tr,表明施氮处理能够改善葡萄叶肉细胞与外界的气体交换,促进了CO2的吸收。而磁化水灌溉同样提高了葡萄叶片的Pn、Gs和Tr,促使施氮条件下磁化水灌溉植株具有更高的CO2供应能力,这与闫慧等[39]的研究结果相似。本研究中,相同施氮水平下,磁化水灌溉植株较非磁化水灌溉Ci 降低,表明磁化水灌溉有效提高了葡萄叶片的羧化效率。由此可见,高效的CO2供应和羧化效率共同促成了施氮条件下磁化水灌溉显著提高了植株光合碳同化能力。

光能的捕获、电子传递和羧化过程是植物光合作用的主要内容,而植物叶片中捕光系统、电子传递链以及羧化系统中所获得的氮素分配比例和氮素水平直接影响植物的光合能力[40]。因此,合理的氮素供应能够提高植物PSⅡ的光能转化效率,促进光合电子传递,协调两光系统间的能量分配,从而提升植物的光系统性能[41]。本研究中,施氮处理能显著提高葡萄Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP,降低NPQ、1-qP,表明施氮处理提高了葡萄叶片PSⅡ的光能捕获能力,促进了系统间的电子传递,从而减少了反应中心的激发能累积,降低了耗散比例,促使更多光能用于同化力的形成。施氮条件下,磁化水灌溉显著提高了葡萄的qP,降低了qN、NPQ、1-qP,而对ΦPSⅡ和Fv/Fm无显著影响,表明磁化水灌溉对施氮条件下葡萄光系统性能的提高主要是通过提高电子传递效率,降低光系统中激发能的累积促成的。此外,与MN相比,NMN 葡萄叶片qN 显著降低,表明磁化水灌溉有效降低了葡萄的激发能耗散的损失,同时也验证了PSⅡ反应中心能量传递的高效性。但这种表现是否与葡萄叶片中氮素向电子传递链和羧化系统中的分配比例较高有关,仍需进一步深入研究。

4 结论

通过分析施氮条件下磁化水灌溉对葡萄形态特性和光合特性的影响发现,磁化水灌溉可以有效促进葡萄植株生物量累积,促进根系形态建成,同时提高其光合碳同化能力,改善光系统性能。因此,施氮的同时利用磁化水灌溉,可以显著促进葡萄生长,这对葡萄的优质增产及氮肥的合理施用具有重要意义。本研究结果为磁化水技术的推广应用提供了一定的理论依据。