麻 柱，李艳华

（1.北京奶牛中心，北京 100192；2.农业农村部奶牛遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100192；3.奶牛遗传育种与繁殖北京市重点实验室，北京 100192）

动物生长性状是指与动物的生长、发育等有关的性状，对于动物生长性能具有决定性的作用。在畜牧业生产中，生长性状对于肉牛来说是重要的经济性状，而奶牛生长性状在生产中往往作为非经济性状，其测定目的主要是辅助提高生产性能，改善牧场管理等。但是随着奶牛育种工作的不断深入，奶牛生长性状与重要经济性状间存在关联，在实际生产中的作用日益凸显，已成为动物遗传育种领域研究的热点课题。

1 奶牛生长性状及遗传参数

奶牛生长性状主要包括体尺、体重和生长速度等相关参数[1]。奶牛在发育过程中生长性状的变化是一个动态的连续变化过程，研究奶牛生长性状有两种常用的方法：一是将奶牛的体重作为一个性状，不同阶段体重作为同一性状不同时间点的重复测量；二是将不同阶段的体重看作多个独立性状，相互间存在遗传相关[2]。

有研究报道，在我国荷斯坦牛中，青年牛阶段的大部分体尺与相应阶段的体重有较强的相关性，24月龄体高和胸围的表型相关为0.44[3]。体尺性状能够很好地反映奶牛的生长状况和体型特点，同时，也可通过体尺数据估测体重数据。所以，我国许多规模化牧场定期测定体尺数据。奶牛到达成年之前体重和体尺的变化可反映生长速度的快慢，生长速度一般多用体重变化表示，如一段时间的平均日增重或是特定时间点的日增重等[4]。在实际生产中，常用的奶牛生长性状包括初生重、断奶重、头胎产犊重、体高、体长、胸围以及计算得到的生长速度等。

奶牛生长性状属于中高遗传力性状，其遗传力通常在0.2以上。遗传参数估计所用模型主要包括动物模型、公畜模型和随机回归模型。表1汇总了近年来国内外研究报道的奶牛生长性状的遗传力。

表1 奶牛生长性状遗传力

2 奶牛生长性状与经济性状的关系

大量研究表明，奶牛生长性状与经济性状存在显著关联，与日后的产奶、繁殖和健康等性状关系密切，正在逐渐成为重要的经济性状。Brotherstone等[5]利用体重数据分析了奶牛生长性状与乳房炎、肢蹄、体重、生长等健康性状之间的遗传相关。研究表明，产犊重与繁殖性状存在显著负相关，断奶重与乳房炎呈正相关，初生重大、断奶后生长速度过快可导致患肢蹄病概率加大。同时，初生重越大，难产率越高[10]。

Visscher等研究发现，奶牛的成年体重在整个牧场效益体系中具有负向经济价值，并将体重纳入育种目标以防止体重随着产量的提高而增加。这主要是由于奶牛除了产奶的营养需要外，还有很大一部分的维持需要，而维持需要量取决于体重的大小。

对产奶量的遗传选择导致奶牛具有更高的生长遗传潜力，通常情况下，产奶量高的奶牛早期生长速度较快[7]，初配日龄较早，可更早进入繁殖阶段，其终生产奶时间也越长[11]，但是，体重过大的小母牛在泌乳期早期更容易患病[5,6]，建议应考虑控制小母牛采食量[7]，避免母牛体重过大给生产带来不利影响。但这并不代表小母牛的体重越低越好，TKrpálková等研究发现，5～14月龄中等日增重（0.949～0.850kg/d）的小母牛在第一泌乳期产奶量最高，而日增重越高（≥0.950kg/d）小母牛终生产奶量也越高[12]。

体型较小的母牛在第一泌乳期不易患病，利用年限比体型较大的奶牛要长87.7d[13]，但并不意味着母牛体型越小越经济。研究表明，断奶前的生长情况是未来产奶量的一个重要参考因素，小体型母牛的产奶潜力较低，中等体型的犊牛在泌乳早期会有更高的产奶量[14]。

在同等产量水平下，体型较小、体重较轻的奶牛虽然饲养成本较低，但并不比体型较大、体重较高的奶牛有更高的效益，因为体型与盈利能力之间存在关联，这一点已得到奶业发达国家的共识。所以，这些国家将体型作为正权重、体重作为负权重纳入本国荷斯坦牛选择指数[15]，以寻求生长性状在育种目标中的平衡点。

良好的生长发育是奶牛日后健康长寿的基础，但是，选择生长速度较快的个体的同时，又要避免奶牛个体体型过大。因此，选择初生重中等、生长速度较快、成年体型适中的奶牛个体对牛场的经济效益有着积极的意义。

3 奶牛生长性状QTL定位情况

奶牛QTL定位方面的研究己经非常广泛。根据美国农业部国家动物基因组研究计划的最新网上数据（http://www.animalgenome.org/）显示，迄今为止，已有961篇QTL定位的文章定位了127 191个QTL，共涉及628个不同的生长性状，在牛30对染色体上均有分布，其中，与奶牛生长性状相关的QTL有8 386个（见表2），主要涉及47个生长性状。研究较多的性状主要包括日增重、生长速度、初生重、断奶重、体重（6、24月龄）、体高（6、24月龄）、体长、胸围、臀围、代谢重等。

表2 已报道的不同性状QTL数量

已有的QTL定位结果显示，奶牛生长性状被普遍定位于各染色体中，且区间较大，覆盖率较高，很难准确找到影响目标性状的具体基因，这在一定程度上限制了QTL定位结果的应用。

4 奶牛生长性状GWAS研究情况

随着二代测序技术的发展和人们对奶牛生长性状关注度的提高，目前对奶牛生长性状的研究也不断深入，而且开始从QTL定位转向GWAS分析，利用全基因测序和高密度芯片检测数据信息与生长性状表型数据进行关联分析，以期找到影响目标性状的关键基因或致因突变，应用于奶牛育种实践。但是，GWAS研究结果因牛品种和所用试验群体不同而同一性较差，找到的共性基因寥寥无几。

Mao等通过对荷斯坦牛、挪威红牛和娟姗牛进行GWAS分析，鉴定到几个对生长性状存在显著影响的QTL，但具有种间特异性，仅有1个QTL对荷斯坦牛和挪威红牛的生长性状同时具有显著影响，这个最显著的SNP位点(BTA10:59,164,533，rs43636323)对挪威红牛的遗传效应可以解释2.4%的加性遗传方差[16]。Buzanskas等通过GWAS分析，鉴定到与肉牛初生重、断奶重及成年体重存在显著关联的SNP位点分别有4、12、10个，其中rs43421095（DPP6）和rs109581958（CLEC3B）位点分别为影响初生重和成年体重的关键突变位点[17]。

由于生长性状的测定通常准确性较高，在已报道的GWAS研究中也有一些相似的研究结果。张旭等对奶牛的生长性状进行GWAS分析，发现了27个SNP与目的性状存在基因组水平的显著关联，筛选到66个候选基因，其中，ATP1A1、DYRK1A、JUN、CEP135、CYP26B1、MYC、SOX6 和 FGFRL1等8个候选基因在人类和小鼠的骨骼和肌肉发育中发挥重要作用[3]。Pausch通过对德国西门塔尔牛群体的1 829头公牛进行GWAS分析，在BTA14和BTA21上发现了与生长和产读难易性相关的基因组区域，并鉴定出了NCAPG基因[18]，该基因在肉牛[19]、马[20]研究中均报道与体高相关。Ptyce等还通过对比影响人类体高的55个基因，确定了8个基因可能与牛体高存在关联[19]。

5 小结与展望

奶牛生长性状属于中高遗传力性状，与重要经济性状间存在关联，越来越受到各国奶牛育种工作者的关注，已逐渐成为重要的经济性状。在奶牛生长性状QTL定位、GWAS分析等方面开展了大量研究工作，并取得了一定成效，但在主效基因挖掘上尚处在起步研究阶段。

在欧美奶业发达国家的奶牛选择指数中，产奶、长寿、健康和繁殖性状的权重分别为59.5%、28%和12.5%，而丹麦的选择指数中相应的权重分别是34%、29%、37%，更加体现了平衡育种的理念。然而，近几年，将生长性状加入到奶牛选择指数中已成为一种趋势。随着各国奶牛育种目标的调整，顶级公牛间的趋同性显著降低，增加了其后代的遗传特质。

到目前为止，各国育种目标主要集中在容易测量的性状和那些最重要的经济性状上。在未来育种目标中，应该更多地关注更难测量、影响奶牛福利又非常重要的经济性状，以降低系统环境印记[21]。只有根据本国奶牛重要经济性状的实际需求，量身定制育种目标，才能使盈利能力和可持续性最大化。这也是我国将来实现育种目标个性化、产品差异化、竞争力提升的有效途径。