2020年2月25日，Nature Communication杂志在线发表了来自韩国高丽大学Eunkyoo Oh研究组题为“The epidermis coordinates thermoresponsive growth through the phyB-PIF4-auxin pathway”的研究论文。

该研究表明植物在高温下表皮细胞中的PIF4水平和活性增加，然后以细胞自主方式激活表皮生长素应答，从而促进拟南芥中的热形态发生。

热形态发生（Thermomorphogenesis）是指植物响应环境温度的升高而发生的形态变化。其特点包括下胚轴和叶柄伸长，叶子偏下性的生长，降低了叶片厚度。这些形态变化被认为是通过增加叶片蒸腾速率，从而帮助热胁迫下的植物生存，以提高叶冷却能力。

bHLH转录因子PIF4是热形态发生的关键调节因子。当植物暴露在高温下时，会诱导PIF4 mRNA 的表达。PIF4蛋白会直接激活生长素生物合成的基因的表达（如YUC8、TAA1和CYP79B2）和油菜素内酯生物合成基因。研究表明高温可以使处在PIF4启动子上的转录阻遏复合体EC释放下来。

尽管PIF4是热响应的核心因子，但它并不是“热感受器”，因为PIF4的功能需要其他响应高温信号的上游因子，那么PIF4转录因子是如何被调控的，我们还知之甚少。

在该研究首先构建了分别特异在维管束和表皮细胞中表达的PIF4转基因植株。研究发现PIF4的表皮特异性表达诱导下胚轴生长，而PIF4的维管束系统特异性表达对下胚轴生长没有影响。同时，RNA-Seq和qRT-PCR分析表明，生长素应答基因和与生长相关的基因被表皮（而非维管束）的PIF4高度激活。

此外，研究表明，表皮细胞中的PIF4或生长素信号传导的失活以及表皮细胞中的phyB的过表达抑制了热响应性生长，表明表皮PIF4-生长素途徑对于温度响应至关重要。此外，研究表明高温会增加表皮PIF4转录和表皮PIF4 DNA结合能力。

综上所述，这项研究证明了表皮细胞中PIF4在调节热形态发生反应中的关键作用。表皮细胞中的phyB和EC感知到环境温度升高，促进了表皮PIF4的激活。然后，表皮PIF4通过表皮生长素途径诱导热形态发生。