陈春娜,李正一,龙治海,黄颖颖*

(1.四川省农业科学院 水产研究所,四川 宜宾 644000;2.四川省生物资源保护与可持续利用实验室,四川 成都 611731)

长薄鳅Leptobotiaelongata(Bleeker)属鳅科、薄鳅属,是最大鳅科鱼类,分布于中国长江中上游及其支流[1],为我国特有种,在其生活水域整个生态系统中占有极其重要的位置。由于环境的突变,野生长薄鳅的种群数量急剧减少。1998年,国家濒危物种科学委员会和国家环保局将长薄鳅正式列入中国濒危动物红皮书,其资源恢复与物种保护面临着巨大挑战。近年来,对长薄鳅的研究主要集中在驯养繁殖、病害、生理及分子遗传等方面[2-10],而关于长薄鳅苗种投喂策略的研究尚未见报道。适宜的投喂频率及投喂时间可显著提高鱼类的生长速度,减少饵料浪费,有效改善养殖环境,因此本研究测定了不同投喂频率及投喂时间下长薄鳅仔稚鱼生长参数的变化,以期探讨长薄鳅仔稚鱼的适宜饵料投喂频率及投喂时间,为今后长薄鳅苗种的科学饲养提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验鱼来自我所自行繁殖的长薄鳅F1代,受精卵在容积为0.3 m3的透明亚克力流水孵化桶内孵化,在孵化期间要经常清洗滤网,以免堵塞。鱼苗出膜后,继续在孵化桶内暂养3～4 d,待大部分鱼苗有一定的游泳能力后,即可移入室内网箱。

室内培育水温控制在(24±1)℃,鱼苗移入室内网箱后,保持稳定的条件,待12 h后即可进行仔鱼开口驯化。开口饵料为卤虫无节幼体,后期过渡到水蚯蚓。

1.2 试验设计

4～14日龄仔鱼投喂频率设为A6组(6次/d)、A5组(5次/d)、A4组(4次/d)、A3组(3次/d)和A2组(2次/d),每组3个重复。A6组投喂时间为8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00;A5组投喂时间为8:00、11:00、14:00、17:00、20:00;A4组投喂时间为8:00、12:00、16:00、20:00;A3组投喂时间为8:00、14:00、20:00;A2组投喂时间为9:00、15:00。

15日龄后的仔稚鱼投喂频率为1次/d,投喂时间分5个组,每组3个重复,投喂时间设为A组(8:00)、B组(11:00)、C组(14:00)、D组(17:00)、E组(20:00)。

试验1在整个试验期间日投喂量按鱼体重的100%计算,在试验期内每7 d测量1次各组鱼的体重,相应调整其投喂量,各处理组每次投喂量按投喂次数均匀分配。将江水分别装入15个5 L的烧杯中,每个烧杯放入仔鱼50尾,共分为5组(每组3个平行)。试验历时11 d。

试验2过量投喂新鲜水蚯蚓,在投喂前将水蚯蚓平摊在滤纸上，吸水2 min后称重,60 min后回收残饵,用相同方法称重,计算残饵量。将江水分别装入15个12 L的水族缸中,每个水族缸放入仔稚鱼50尾,共分为5组(每组3个平行),试验历时20 d。

在试验期间,每天按试验设计频率及时间投饵,日换水1次,每天早上换水1/2,换水时先用虹吸法将底部废物吸出,然后注入江水。在试验期间水温保持在(25±1)℃。

1.3 生长指标的计算公式

试验开始和结束时分别测量长薄鳅的体长(精确到0.01 cm)和体重(精确到0.001 g),测量前用吸水纸轻轻擦干体表水。试验结束时统计每盆鱼的数量。

存活率(S)=(Nt/N0)×100%

增重率(WGR)=100%×(Wt-W0)/W0

特定生长率(SGR)=[(lnWt-lnW0)/t]×100%

饵料效率(FCR)=100%×(Wt-W0)/Wf

摄食率(FR)=100%×Wf/[t×(Wt+W0)/2]

体质量变异系数(CVBW)=100%×SD/Mean

上式中：W0为初始体重(g)；Wt为终末体重(g)；Wf为投喂量(g)；t为试验天数(d)；N0为起始尾数；Nt为最终存活数；SD为样本的标准差；Mean为样本的平均值。

1.4 统计分析

试验数据用Mean±SD表示。用SPSS 18.0统计软件对试验数据进行方差分析及Duncan氏多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同投喂频率对长薄鳅仔鱼生长性能的影响

在不同投喂频率条件下长薄鳅仔鱼生长和存活率测定结果见表1。由表1可见,随着投喂频率增加,长薄鳅仔鱼的体重、体长、特定生长率呈先升高后下降的趋势,具体而言：在A2组(2次/d)出现最低值；当投喂频率为4次/d时,体重、体长、特定生长率均达最大值；当投喂频率从4次/d增加到6次/d时,体重、体长、特定生长率反而下降。经方差分析,各处理组间体重、体长、特定生长率差异显著(P<0.05)。

经过14 d的试验,每个平行组试验鱼的体质量平均变异系数变化趋势见图1。每天投喂2次和6次对长薄鳅仔鱼的体质量变异系数影响显著大于其他各组(P<0.05)；投喂频率为3次/d的试验组体质量变异系数有减小趋势,但与4次/d、5次/d试验组之间差异不显著。随着投喂频率的增加,长薄鳅仔鱼体质量变异系数呈先下降再升高的变化趋势，具体表现为A2组>A6组>A3组>A5组>A4组。

随着投喂频率的增加,长薄鳅仔鱼的存活率显著提髙(P<0.05),当投喂频率为6次/d时,存活率达最大值,但与投喂频率为5次/d和4次/d处理组间差异不显著,与其它处理组间差异显著(P<0.05)。由此可见,在投饵量相同的条件下,长薄鳅4～14日龄最适投喂频率为4次/d；当投喂频率大于最适频率时,长薄鳅的生长性能并不能提髙。

表1 投喂频率对长薄鳅仔鱼生长性能的影响

注:同行数据后附不同字母表示差异显著(P<0.05)；附相同字母表示差异不显著(P>0.05)。下同。

垂直线表示标准差。图1 不同投喂频率下长薄鳅仔鱼体质量的平均变异系数

2.2 不同投喂时间对长薄鳅仔稚鱼生长性能的影响

经过20 d的生长试验,不同投喂时间对长薄鳅仔稚鱼生长性能的影响结果见表2。由表2可知：各投喂组的初始体重无显著性差异；经过20 d的喂养,终末体重增长到0.5012～0.6491 g,其中以E组(投喂时间20:00)的体重最大(见图2),且与其它投喂组差异显著(P<0.05)。随着日投喂时间的推移,长薄鳅仔稚鱼的特定生长率从A组(8:00)至C组(14:00)呈现下降趋势,从C组(14:00)至E组(20:00)呈上升趋势,在E组下达到最大值,且显著高于其它各投喂组(P<0.05)(见图3A)。存活率在A组、B组、C组、D组之间无显著性差异,以E组的存活率最高,且与其它各投喂组间差异显著(P<0.05)(见图3B)。饵料效率随日投喂时间的推移呈先下降再上升的趋势,以C组(14:00)最低,至E组(20:00)时达最高值,且显著高于其它各投喂组(P<0.05)(见图3C)。投喂时间显著影响长薄鳅仔稚鱼的摄食率,各投喂组间差异显著(P<0.05),摄食率随日投喂时间的推移呈上升趋势,至20:00(E组)时达最大值(见图3D)。

表2 投喂时间对长薄鳅仔稚鱼生长性能的影响

3 讨论

3.1 投喂频率对长薄鳅仔鱼生长性能的影响

鱼类早期发育阶段经历由内源性营养向外源性营养的显著改变,是鱼类个体发育最快的时期;由于早期生活史阶段身体的物质和能量积累非常有限,短时间的食物短缺可能引起机体不可修复的伤害,导致个体死亡,因此饲料的供应对早期鱼类的生长非常重要。由于鱼类高营养需求和低消化能力,因此往往需要较高的摄食频率。但是,人们为了追求高生长率,往往过度喂食,以满足它们的生长要求。过度喂食不仅会增加生产成本,而且会导致水质恶化,最终会减缓鱼类的生长。因此,从经济和生物学的角度来看,确定鱼类生长的最适摄食频率是至关重要的。

最适投喂频率受鱼的种类、鱼体大小[11-12]及养殖环境等[13-14]因素的影响,目前已有相关研究报道了投喂频率对仔稚鱼生长发育的影响[15-20]；大多数的仔稚鱼的最适投喂频率范围在1～5次/d。关于投喂频率对鱼类生长的影响机制,一般认为有以下两种:(1)随着投喂频率的提高,鱼类的生长率、饲料转化率和蛋白质效率均有升高趋势,即生长率随饲喂频率升高可能是由饲料转化率上升所致[21];(2)投喂频率通过改变鱼类摄食率而影响其生长,与饲料转化率无关,饲料转化率可能随投喂频率的增加而降低[18]。在本研究中,投喂频率对14日龄前的长薄鳅仔鱼的生长有显著影响,以每天4次的投饵频率获得的生长速度最佳。较低的投喂频率(2次/d和3次/d)无法保证足够的食物来维持长薄鳅仔鱼正常的生长,而食物的缺乏一方面使仔鱼的存活率降低,另一方面仔鱼将消耗更多的体能去寻找食物,导致用于生长的能量相对减少,从而影响其生长;随着投喂频率的增加(4次/d),长薄鳅仔鱼获得食物的几率增加,相应的其存活率及生长性能也显著高于低投喂频率组,这主要是由于摄食总量的增加导致生长速度的增加。另一方面,长薄鳅为有胃鱼,胃中可容纳较多的食物,投喂频率的持续增高(5次/d和6次/d)可使胃内食物在未完全消化的情况下加速排出体外,从而会降低食物转化率,影响其生长发育；此外,高投喂频率会加大饵料在水中的浪费,使水质受到影响,从而影响长薄鳅仔鱼的生长。

坚直条表示体重平均值；垂直线表示标准差。图2 不同投喂时间下长薄鳅仔稚鱼体重的变化

圆点表示平均值；垂直线表示标准差。图3 不同投喂时间对长薄鳅仔稚鱼特定生长率(A)、存活率(B)、饵料效率(C)和摄食率(D)的影响

相关研究发现,鱼类通过社群交互作用,引起群体内摄食等级化,导致生长速度出现差异,鱼体大小不一,最终呈现生长离散现象。不同种类的鱼类其投喂频率对生长离散现象的产生具有特异性[18，22-23]。长薄鳅属于肉食性鱼类,喜群居,摄食过程涉及抢食。本试验发现,在较低的投喂频率组,长薄鳅仔鱼摄食量受到限制,较大的鱼可能垄断有限的食物,从而导致较高的增长率,而较小的仔鱼没有足够的食物可供取用,而且还可能为了躲避占主导地位的鱼类,导致高能量的消耗以致减少生长,因此在低投喂频率组中仔鱼个体大小变异系数大;在较高的投喂频率处理组中,大小鱼之间对食物的竞争减弱,因此体型较小的鱼有更多的机会获得足够的食物,因此,随着投喂次数的增加,仔鱼个体大小变化逐渐减小。随着投喂频率的继续增加,试验鱼个体大小差异又增大，可能是由于卤虫大小或能量含量不同所致。

3.2 投喂时间对长薄鳅仔稚鱼生长性能的影响

鱼类的摄食受内源节律调节的影响,这是对其生活环境的一种主动适应。摄食(活动)时间同步于摄食(生理)节律会提高养殖动物对营养素的利用效率,促进其生长。王艺超等[24]研究发现,投喂时间对大菱鲆(Scophthalmusmaximus)幼鱼的生长有显著影响,其中以6:00投喂组大菱鲆幼鱼的增重率、特定生长率最高。Qin等[25]通过对瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrusvachellii)的研究发现,夜间(20:00)投喂和白天(8:00)投喂的瓦氏黄颡鱼在摄食率上没有显著差异,而夜间投喂组的饲料利用率显著优于白天投喂组。长薄鳅可将其早期生活史阶段明显分为两部分:浮游生活阶段和底栖生活阶段,15日龄后的仔稚鱼由浮游生活阶段转为营底栖生活,此时期的仔稚鱼表现出明显的夜间摄食习性,其觅食行为活跃,白天则集群藏匿在隐避物中,少有觅食。本研究发现,投喂时间对长薄鳅仔稚鱼的生长有显著影响,增重率、特定生长率、饵料效率在20:00投喂组(E组)达到最大值。选择白天投喂模式,可以在一定程度上诱使长薄鳅仔稚鱼外出觅食,使其摄食习性受到干扰,24 h都处于较高的新陈代谢水平,所以白天投喂各组虽然摄食率可以维持在一个较高的水平,但饵料效率并未显著提高。因此,在长薄鳅早期培育过程中,可根据其生态习性的转变,结合其摄食节律特点,合理地安排投饵时间,使其摄食活动同步于摄食(生理)节律,这样可以显著提高其产量和饲料利用效率,降低水体污染。