苏一诺，彭芳华，彭述宇，曲善民

（黑龙江八一农垦大学动物科技学院 大庆市 163319）

在连作种植条件下作物通过根系分泌物和植株腐解的残茬来释放一些有毒物质抑制同茬或下茬同种作物的生长发育，这种现象称为作物的自毒作用[1]。重茬作物即使在正常种植管理时期，也会出现生长缓慢、叶片枯黄、根系腐烂、品质下降等情况[2]。随着现代农业快速发展，供给与需要量不断增大，作物单一种植的趋势不断在扩大，随之分泌自毒物质越来越多，严重影响农作物生长发育。连作所积累的自毒物质影响多种作物，主要分为三大类，园艺作物类：蔬菜、果树、花卉、观赏植物等；药用植物：白术、人参、地黄、三七等；牧草类：禾本科牧草、豆科牧草和杂类牧草等，其中豆科牧草中紫花苜蓿大面积种植显现的较为明显。自毒作用的产生因素有两个方面，一是作物自身的因素，二是外界的因素。自身因素是分泌化感自毒物质，主要损害细胞壁、抑制细胞生长、分裂、延长、导致细胞内的结构改变，分泌酚酸类物质，改变酶活性和功能，抑制氨基酸的运输，阻碍植株叶片的内外呼吸[3]。外界因素包括环境干扰如酸雨的出现导致pH值降低，刺激作物根系；种植者因种植的作物经济效益较好而不愿意轮换其他作物，长期重茬种植某一些作物，增加作物自毒物质的分泌。在土壤管理上，种植者相对缺乏先进的管理经验；在肥料应用上，有机肥与无机肥、各种元素之间的利用差等，最后导致土壤肥力失衡、植株抗病能力减弱、土壤性质发生变化、细菌群落发生改变，造成作物减产的现象，引起土壤板结、盐渍化、病害加重、群落失衡等情况。所以在作物自毒作用问题上要更加重视起来[4]。

1 作物的自毒作用

单一作物在长时间连作之后，势必造成土壤中的一些元素的缺失，致使各元素之间不均衡最后导致紊乱，影响作物根系吸收并释放一些有毒物质，作物自身随着严重程度不断进行变化[5]。重茬作物因自毒作用导致作物的抗病能力下降，病虫害积聚，产量和质量都会严重下降。自毒物质的产生引起作物不同程度受损，植株形态发生改变，叶片面积变小且光合速率减弱，叶绿素的含量普遍下降。连作5～8 a 的作物，根系完全腐解、生育状况极差，植株矮小、叶片零散，病原菌侵入，一些严重病株的根、叶、茎与土壤混合，产生的自毒物质长期积累在土壤中，导致作物大面积发生病害，作物在这期间病虫害的加剧和生长期障碍已经发生频繁[6]。当作物产生自毒物质后，种内之间的生长发育就会受到抑制，影响作物离子吸收、光合作用、养分代谢、细胞膜通透性、酶活性等，最后导致大部分作物枯败死亡[7]。

1.1 自毒物质的种类

经研究自毒物质发现，其化合物种类繁多，包括酚酸类、香豆素、生物碱、萜类、酶类、非蛋白氨基酸等以及作物根系的次生代谢物和一些分解产物[8]。一些未知化合物及有毒类似物尚在研究，现对已研究的自毒产物种类进行分析。酚酸类：包括丁香酸、水杨酸、香草酸、香豆酸、肉桂酸、阿魏酸等，这些化合物对不同品种作物产生的抑制强度不同，混合之后具有拮抗作用[9]。香豆素类：包括简单香豆素、呋喃香豆素、其他香豆素等，通过和其他化合物之间相互作用来影响作物的生长。生物碱：是一种植物毒素，种类很多，对自身影响很大，也与其它化合物混合增强毒性。萜类：分为单萜类、二萜、倍半萜等，通过根系分泌与土壤混合，即使分泌的量少，也能对作物产生最大限度的抑制。酶类：通过其他化合物的影响，改变酶活性，对作物产生了自毒作用。非蛋白氨基酸：其导致一些作物蛋白失去正常功能，与有毒物质结合，最后影响作物自身代谢紊乱[10]。次生代谢物和分解产物：通过其合成复杂有毒的化合物，是自毒物质的产生途径。分解产物一般都是植物残茬腐解慢慢释放的一些自毒物质[11]。

1.2 自毒物质的产生

由于种植的品种比较固定，没有经过轮作进行种养结合，这种环境下作物自身理化性质发生了很大的改变，自毒物质随之产生，其途径是根系分泌物、植株残茬的腐解、地上部的淋溶等，产生的自毒物质可通过很多方式释放和扩散，影响作物生长发育[12]。

在作物生长过程中，根系通过吸收和代谢，从生长介质中摄取养分和水分，同时分泌质子、离子和有机物质等。在连作情况下，通过长期刺激作物的根系，会分泌出一些有毒物质，之后进入土壤，从而对自身产生抑制作用，还会结合有害微生物一同影响作物[13]。根系分泌的自毒物质是导致连作障碍的一大诱因，鉴定的自毒物质有丁二酸、香草酸、苯丙酸、领苯二甲酸等[14]。植株残茬的腐解：重茬作物生长到一定阶段，地上部叶片、茎秆不同程度损害、散落、腐烂等，长期与土壤混合，释放自毒物质，导致根际放线菌和真菌群落发生变化；地上部淋溶：在阴雨天或者人工灌溉之后，作物表面的自毒物质通过水的渗透和蒸发，抑制作物同科或异科的生长发育[15]。

2 自毒物质的影响

在已报道的大量文献当中，许多研究者认为，不同的作物因种植的方式不同、性状不同、科属不同、产生自毒物质的多少也不相同，但从宏观来讲，都属于农业作物，自毒物质产生的影响与连作年限密切相关，影响主要包括土壤中微生物生态平衡遭破坏、土壤理化性质发生改变、自毒物质与病虫害发生的关系、自毒物质对作物影响，具体阐述如下。

2.1 土壤中微生物生态平衡遭破坏

土壤中有益微生物的多少是评定土壤性质状况的一个重要标准，在连作几茬后，土壤环境较为复杂，自毒物质抑制了一些有益微生物如根瘤菌、固氮菌、放线菌等的生长繁殖，同时促进滋生大量的有害微生物，导致土壤中微生物生态平衡紊乱，无法分解自毒物质[16]。

作物连作年限延长，土壤中细菌和放线菌含量下降，但是真菌的含量大幅增加，这是破坏土壤、导致地力衰竭的关键因素。长期单一种植同科或一类作物、种地不养地、复种指数增高等势必会造成微生物群落的改变。土壤微生物群落是一个非常复杂的系统，一些未知的新型病原菌及土壤中残留物相互作用、相互影响，释放和扩散化感自毒物质，损害了土壤中有益微生物和各种营养物质，造成土壤中微生物的数量和结构失衡，土壤无法恢复地力，不能正常培育作物[17]。

2.2 土壤理化性质发生改变

在连续种植作物期间，植株残茬降解到土壤，释放有毒的化学物质，改变土壤理化性质，影响作物对营养物质和微量元素的吸收，导致作物生长期间营养缺乏，长势缓慢[18]。一些酚酸类物质引起土壤酸化，同时大量使用化肥增产，混合施用酸性调节剂，导致土壤pH值降低，酸化损害细胞膜完整性，使通透性下降，造成细胞膜原有功能丧失。自毒物质改变酶，如CAT、POD、水解酶、蛋白酶的活性下降[19]。

2.3 自毒物质与病虫害发生的关系

作物自毒物质的产生与病虫害的发生关系很密切，一般作物生长期间受自毒物质侵害之后，抗病能力下降，这时大量有害的病原菌以及线虫开始侵染作物，最后导致作物枯竭而死。病害主要分为细菌性、真菌性、病毒性三类，虫害主要是线虫等[20]。细菌性病害主要有青枯病、基腐病、溃疡病等，真菌病害主要有小光壳叶斑病、根腐病、赤霉病等，病毒病主要有黄花病、花叶病等，其主要传播对象是蚜虫，虫害严重加剧，表现在土壤中虫卵大量聚集，以及虫害严重多发[21]。同时病原菌刺激有毒物质的分泌，有毒物质加快病原菌的滋生，形成恶性循环，加快土传病害的发生，最后发生连作障碍[22]。

2.4 自毒物质对作物影响

植株腐解的残茬和一些有毒化合物在前几茬连作土地上已经大量积累，严重抑制农作物生长，自毒物质侵害初期根部有褐色的坏死斑点，随后整个根茎内部出现腐烂，病变部位呈现深灰或黑褐色[23]。在湿度较大时，根茎表面出现白色发霉现象，易发生腐烂，分解酚酸类化合物、萜类等，加重自毒物质的产生，并随着水的蒸发和渗透，开始大面积扩散，阻碍营养物质以及一些离子吸收，抑制光合作用，导致膜结构的不可逆损伤。其表现为株高降低、叶面积减少、茎秆变细、叶片枯黄等，作物的各个时期明显长势较慢，影响种子萌芽、幼苗发育[24]。

3 自毒物质防控措施

自毒物质严重影响植株各时期的形态变化，打破了农业原有的生态平衡，如何降解自毒物质是当前的重中之重。具体防控措施有作物轮作、土壤消毒、合理施肥、生物防治、抗性品种应用等。

3.1 作物轮作

轮作是作物在同一块地上进行种植，按顺序在季节间或年间轮换不同品种作物的种植模式。轮作能合理降解自毒物质，对酶活性、土壤有机质、有效养分、细菌种群结构多样性等有一定的改善，轮作体现的是种养相结合的一项生物学措施[25]。关于轮作的具体措施分为以下方面：（1）种植作物应根据土壤中一些营养元素和肥力进行合理的搭配，让土壤中矿物质元素、微量元素、营养因子保持平衡稳定，把需肥料多的和需肥料少的、生长周期长的生长周期短的进行有根据的搭配，通过轮作减少自毒物质产生；（2）根据土壤酸碱度来选择轮作品种，一些作物种植时根系会分泌酸类物质，使土壤pH值降低，如果继续种植此类作物就会减产，所以轮换种植酸类不敏感作物会增加土地使用率，这样轮作会获得高产，提高经济效益；（3）根据作物的根系深浅来轮换种植作物，这样能有效地利用土地不同深度的营养物质，同时也能提高土壤利用效率，有效分解植株残茬；（4）根据不同作物对养分的需求量进行合理轮作，一些作物对养分的吸收不同，磷元素是影响作物吸收养分的一个因素，把吸收均衡能互补磷元素的作物进行轮作，能有效地补充作物养分，提高通透性，减少植物残体的腐烂；（5）根据作物的病虫害严重程度，选择轮换非寄主作物，如感染根结线虫造成减产，下茬轮换作物最好选用感染性较低的进行种植，这样能有效减少土壤中的虫卵数量，也能减轻土壤有毒物质产生，达到有效的防治[26]。一些水旱轮作、草田轮作等也能控制土壤病害传播和自毒物质扩散，通过轮作保证土地的良性循环，分解降低自毒物质，还可以消除连作障碍的发生[27]。

3.2 土壤消毒

土壤消毒是改良土壤性状、消减自毒物质的一种重要途径，土壤消毒的方法多种多样[28]，主要包括物理、化学、生物消毒三大措施。物理消毒主要是蒸汽消毒技术，化学消毒主要是药剂消毒法，生物消毒主要是生物熏蒸技术。具体方式方法如下：（1）蒸汽消毒技术是通过高压密集的蒸汽，能有效杀灭侵害作物的细菌、真菌及一些线虫，降解有毒化合物，同时还能提高其通透性，防止腐败而释放自毒物质。蒸汽消毒无残留药害、渗透更均匀、处理后短期就可以播种等优点，因此，土壤蒸汽消毒技术是有效的甲基溴替代技术，在欧美等地区已得到广泛的应用；（2）药剂消毒法是通过利用一些化学药剂及生物药剂对土壤进行搅拌、浇灌、熏蒸、喷洒等消毒的方法。使用的化学药剂主要有波尔多液消毒、多菌灵消毒、甲醛消毒、代森铵消毒、硫酸亚铁消毒等杀虫或杀菌剂，以上的消毒药剂能改善土壤理化性质，抑制作物根系分泌自毒物质，对作物感染的病原菌效果显著，有效防治土传病害，适宜用于大棚、大田的土壤消毒；（3）生物熏蒸消毒技术是应用相对简单的一种方法，在使用此技术前，选一个高温的晴天，将土地深耕至疏松平整，将熏蒸的材料按一定比例进行混合，均匀施放在土壤表面，喷洒定量的清水，之后覆盖1层塑料膜，这种方法具有低毒安全、效果明显、使用广泛等特点，在防控自毒物质产生也起到一定的效果[29]。

3.3 合理施肥

在长期重茬种植作物期间，土壤缺乏有机质，灌溉不合理导致土壤次生盐渍化，植株茎、叶、秆腐解，加重了自毒物质的产生。合理施肥是消减作物自毒作用的一项重要措施，要多以有机肥料为主，适当使用无机肥料，减少追肥。合理利用有机肥料来改善土壤环境，增加土壤有机质成分，良好的给作物提供养分，增强抗病力，减少根系分泌酚酸类物质。有机肥多为人和动物的粪便、堆肥、绿肥、沼气肥等各种食品残渣废弃物，经过微生物发酵，就能施用。在施肥时尽量不要使用单一肥料，要多种肥料混合施用，这样能补充土地营养物质[30]。要注重微量元素（如铁、锌、硒、镁等）的使用，定时监测土壤中缺乏的元素，及时补充。有机无机肥料交替使用，能够很好地改善土壤环境，抑制自毒物质释放，促进农作物生长，提高产量[31]。

3.4 生物技术防治

针对作物自毒作用产生的问题，生物技术防治措施是一项很好的选择，是现在国内外研究的热点，具有是低成本、效果好、不污染环境等特点。生物技术防治主要是作物相互发生种间竞争，使优势品种抑制另一品种。近缘野生作物的利用也是一种可行的方式，近缘野生作物是良好的抗病品种，根际能降解自毒物质，同时菌群也能发生改变。增加有机质的使用，目的是让土壤中微生物增多，抵御病害的发生，抑制作物自毒物质的产生。微生物菌剂能分解作物残茬，减少酚酸类物质的释放[32]。

3.5 抗性品种应用

国内外现在很重视选育优良的抗性品种进行种植，抗性品种能抵御自毒物质的入侵，增强植株生命活力，而且种植的作物产量高、品质佳[33]。抗性品种是通过作物遗传育种技术和基因工工程技术选育出来的，有些新型的关键技术还在继续研究，但现在已经成为了热点问题[34]。选育抗性品种的途径：（1）培育抗自毒物质的品种，减少自身分泌和外界残茬自毒物质的释放；（2）土壤盐积现象增加，可培育耐盐性高的优良种子；（3）土壤酸性现象增加，可培育耐酸性高的优良种子。总体来说现在选育抗性品种的周期性长，技术总体还是不完善，工作难度大等，但防治某些有毒化合物和适应一些特殊环境，这种抗性品种还是有效果的[35]。

4 展望

多种作物的长期重茬种植，改变了土壤的理化性质、酶活性、微生物生态平衡，导致营养元素亏缺、病虫害加剧、根系分泌化感自毒物质等问题，这一系列变化最终形成了连作障碍。但导致连作障碍的主要原因之一是自毒物质的产生，相关专业的研究者进行了全方面深入的研究，初步了解了一些基本理论、规律，对出现的问题也做出了相应的处理，一些防治技术措施在生产上也得到了广泛的应用，效果也很明显，但系统地阐述防控自毒物质的机制还没有。在防控作物自毒作用中，下面几个问题有待进一步研究：（1）自毒物质由几大类有毒化合物组成，它们之间相互作用的关系如何；（2）作物根系分泌和植株残茬腐解之间的关系；（3）自毒物质产生和降解与土壤微生物、营养物质、微量元素之间的相互关系；（4）自毒物质是否直接导致土传病害的发生。有关降解自毒物质的技术也有待进一步探索，可以在以下方面考虑：（1）定期检测土壤中自毒物质的量，积累过多的，应倒茬轮换作物，以降解有毒物质；（2）嫁接作物也是一种途径，可加强作物的抗逆性，提高抗毒能力，起到增加产量的作用；（3）间种套作提高土地使用率，减少作物之间相互分泌自毒物质；（4）合理消毒灭菌，也能适当抑制自毒作用；（5）用外源调节方式调节作物生产性能，如s3307、ASIT、芸苔素内酯等。