李甜　张志鹏　侯雷平　孙胜　邢国明

摘要：【目的】揭示甜瓜叶片整个生命周期光合作用的变化过程，确定CO2施肥的最适浓度，初步揭示CO2施肥对甜瓜叶片净光合效率提高的原理，为甜瓜CO2精准施肥以及对吊蔓生长的甜瓜整枝打叶提供理论依据。【方法】以芝麻蜜甜瓜品种浪潮为研究对象，设置4个CO2浓度梯度：CK （400±12）、T1（800±24）、T2（1200±36）、T3（1600±48）μmol·mol-1。测定施肥后甜瓜叶片整个生育期（5、15、25、35、45d叶龄）的叶绿素含量、光合作用相关参数、叶绿素荧光相关参数的变化。【结果】在25d叶龄时，甜瓜叶片的光合作用达到最大值，T2、T3净光合速率比CK提高51.3%、45.7%，水分利用效率提高58.0%、114.0%，调节性能量耗散的量子产额Y（NPQ）减小7.1%、11.0%，降低非光化学淬灭系数qN5.8%、6.2%; T3增加光化学淬灭系数qP3.9%。在叶片衰老之后（即45d叶龄），CK浓度下叶片净光合速率只有最高点的19.2%，但CO2加富处理的叶片仍然有较高的净光合速率。相对于CK，T3净光合速率增加469.2%，叶绿素a含量显著提高20.6%，Y（II）增加16.3%，qP增加25.1%，Y（NO）降低13.3%; T1、T3气孔导度降低35.1%、31.9%，蒸腾速率降低52.8%、37.7%，Y（NPQ）降低9.1%、6.6%; T1、T2、T3的qN分别降低8.3%、14.6%、1.1%。【结论】25d叶龄的甜瓜叶片光合能力达到最大值，T2处理即C0，浓度为1200μmol·mol-1是最适浓度，CO2加富处理可以提高甜瓜的水分利用速率，增加光化学淬灭，降低非光化学淬灭。在叶片衰老时光合效率的提升依赖于叶绿素含量的提高以及光化学淬灭系数qP的提升。

关键词：芝麻蜜甜瓜;叶片;CO2加富;生命周期;光合作用;叶绿素荧光

中图分类号：S652.2

文献标志码：A

文章编号：1008-0384（2020）11-1198-09

0引言

【研究意义】甜瓜在世界范围内广泛栽培，其中亚洲的种植面积最大，我国甜瓜种植面积和总产量居世界第一。芝麻蜜从我国失传多年的农家品种中选育而来，果实甜美，种子极小似芝麻而得名。温室生产实践中，为充分利用空间，多采用吊蔓的方式，从而造成空间稠密，影响通风和光合作用。通过研究整个生命周期叶片的光合效率变化，尽早去除光合效率低的叶片，提高整体光合效率，增加产量，改善通风的同时减少病虫害。CO2是光合作用的原料之一，提高CO2浓度可有效提高光合效率，但不同浓度效果不同。本试验通过研究不同CO2浓度梯度下，甜瓜叶片整个生命周期的光合效率变化，得到最佳CO2施肥浓度以及最优整枝打叶时机，为甜瓜高产优质栽培提供理论依据。【前人研究进展】林植芳等测定5～31d叶龄的苋菜叶片光合效率发现8d最高，16d开始明显下降[1]。徐克章等测定10～90d叶龄的人参叶片，发现30d达到最高之后逐步下降[2];程建军等比较草莓5～10d新叶、20～30d功能叶及50～60d老叶发现功能叶的光合效率显著高于其他叶片[3];吴泽龙等比较油茶1～7叶位的叶片发现最老的第7叶位光合效率最高[4]。前人通过对不同作物不同叶龄光合作用变化的研究，证实随着叶龄的变化，光合效率差异很大。对于CO2浓度对蔬菜生长发育的影响，前人已经做过很多研究。刘保才等对影响黄瓜在温室中生长的有效积温、光照和CO2浓度因素比较发现，CO2浓度作用最大[5]。关于CO2加富对蔬菜作物的影响也有较多研究，包括CO2加富可以影响细胞结构[6]，影响植株生长发育包括株高、茎粗、叶面积、鲜重、干重[7]等。Peet研究表明黄瓜CO2加富后叶片中矿质营养元素含量降低[8]。CO2加富可以提高产量[9]和改善果实品质[10]，同时CO2加富可以提高番茄[11]、黄瓜[12]、辣椒[13]、甘蓝[14]、生菜[15]等植物光合作用。CO2加富对甜瓜的研究有：苗期CO2加富可以提高干重改善品质[16]，苗期CO，加富增加植株株高、茎粗、叶面积、干重、光合效率[17]，厚皮甜瓜CO2加富后可以提高抗性、产量、品质[18]。根际CO2富集可改善网纹甜瓜生长发育[19]、提高光合效率[20]、产量和改善品质[21]，对温室薄皮甜瓜整个生育期进行CO2加富后提高了甜瓜光合效率[22]、影响果实发育过程营养物质含量，改善果实品质[23]。【本研究切入点】甜瓜不同浓度CO2加富处理后对甜瓜叶片整个生命周期的影响还未见报道。【拟解决的关键问题】本研究用4个等比例浓度的CO2对甜瓜进行加富处理，探讨甜瓜叶片整个生命周期光合作用的变化过程，确定CO2施肥的最适浓度，初步揭示CO2施肥对甜瓜叶片净光合效率提高的原理，以期为甜瓜CO2精准施肥以及对甜瓜整枝打叶提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

本试验选用长春大富农种苗科贸有限公司生产的芝麻蜜甜瓜品种浪潮。

1.2试验设计

试验时间2叭9年2～6月。試验地点在山西省太谷县山西农业大学园艺站日光温室内。将一个温室通过透明塑料膜分隔成4个独立隔间，每个隔间面积为6m×8m，每个隔间设置一个处理，分别设置CO2浓度为400±12（CK）、800±24（T1）、1200±36（T2）、1600±48（T3）μm01·mol-1。整个试验过程由邯郸冀南新区盛炎电子科技有限公司生产的CO2智能自动控制释放系统控制。处理的气源为高压CO2钢瓶，传感器采用芬兰VAISALA公司生产的GMM220传感器。高压CO2解压后通过控制系统的电磁阀控制的管道进入各个隔间，在各个隔间装有传感器，实时监测各个隔间的CO2气体浓度并与系统中设定的浓度值比对，当高于设定值时，系统通过关闭管道上的电磁阀来切断当前隔间的供气，当传感器测定值小于系统设定值时继续供气，通过这种动态调节使各个隔间CO2达到处理浓度。

由于试验地点位于我国北方地区，每年冬季11月至翌年4月需要棉被保温。棉被保温期间每日8：30卷起棉被，17：30放下棉被，晴天光照时间为8h左右。试验于2月9号催芽，3月9日植株长到2叶1心定植，定植株距35cm，行距45cm，整枝方式为单蔓整枝，常规水肥管理。定植后缓苗一周开始进行CO2施肥处理，卷起棉被清空晚上释放的CO2后开始施肥，上午温度达到35℃时开始放风并停止施肥，下午关闭风口后开始施肥到放棉被时停止，施肥时间共4h左右，阴雨天不施肥。在植株长到伸蔓期后，随机选取长势良好健壮的植株，在各个隔间中标记生长点位置和叶片大小都相同（叶长3cm）的叶片，当CK处理的叶片长至能被光合仪夹住时（叶长8cm，叶龄5d）开始测定，具体测定时间为4月6日至5月16日，每10d测定1次，每个处理选择3个植株。叶绿素测定叶片单独标记，每个处理标记30株，每次测定随机选3株，除了选取对应光合作用测定时的5-15-25-35-45天几个时间点外，前期和后期各增加1次测定，分别为提前5d和延后5d。

1.3指标测定

叶绿素含量的测定采用80%丙酮浸提法测定[24]。光合参数（净光合速率、胞间二氧化碳浓度、气孔导度、蒸腾速率）测定采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合仪，采用红蓝光源叶室，首次测定时用仪器白身的感光元件测定外界光强后，设置红蓝光源光合有效辐射强度为800μmol·m-2·s-1，测定时间为晴天上午9：30-11： 30。叶绿素荧光参数采用德国WALZ公司的MINI-PAM型超便携式调制叶绿素荧光仪测定[测定项目：Fo、Fv/Fm、Y（II）、Y（NPQ）、Y（NO）、qP、qN]，测定时间为晚上日落后，暗适应15min后开始测定。叶绿素荧光和光合作用测定的叶片相同，为上一小节所描述的标记叶片，3次生物学重复。

1.4数据处理

数据处理和作图采用Excel 2013，用SPSS 24.0软件分别进行方差分析（P<0.05）。

2结果与分析

2.1不同浓度CO2施肥对甜瓜叶片叶绿素含量的影响

由表1、2、3可知：不同CO2浓度处理下甜瓜叶片的叶绿素a、b及类胡萝卜素含量在整个生命周期中的变化趋势都是先增加后减少;在0～5d迅速增加，35d后迅速减小。在0d的时候，相对于CK，只有T3的叶绿素a含量显著增加21.4%，叶绿素b含量显著增加17.3%，类胡萝卜素含量显著增加30.8%。在光合效率最高的25d，相对于CK，各个物质不同处理差异不显著，T1处理的叶绿素a含量减少20.5%、叶绿素b含量减少27.8%、类胡萝卜素含量减少30.1%。在45d，相对于CK，T3处理的叶绿素a含量显著增加20.6%。

2.2不同浓度CO2施肥对甜瓜叶片净光合速率及气体交换的影响

由图1可知：不同CO2浓度处理下，甜瓜叶片的净光合速率在整个生命周期中都呈现先上升后下降的趋势。各处理都在4月26日（即25d叶龄的叶片）净光合速率达到最大值，相对于CK，T1、T2、T3分别增加19.1%、51.3%、45.7%。在5月16日即45d叶龄，相对于CK，T1、T2、T3分别显著性增加137.0%、347.3%、469.2%。

由表4、5和图2可知：不同CO2浓度处理下，甜瓜叶片的胞间二氧化碳浓度在整个生命周期的变化趋势都是先减小后趋于稳定，各处理在不同叶龄差异显著;气孔导度和蒸腾速率都是先增大后减小。气孔导度，各处理均在4月26日（即叶龄25d）达到最大值，但是各处理的气孔导度均低于对照，T1、T3差异显著，相对于CK，T1、T2、T3分别降低39.6%、10.0%、60.1%。蒸腾速率，T1、T2在4月16日达到最大，CK、T3在4月26日达到最大;在4月26日，各处理差异不显著，相对于CK，T1降低35.1%;在45d叶龄的5月16日，相对于CK，T1、T2、T3显著性降低52.8%、28.8%、37.7%。

2.3不同濃度CO2施肥对甜瓜叶片水分利用效率的影响

由图3可知：不同处理下，叶片的水分利用效率在整个生育周期变化趋势不同，对于CK、T1是先增大后减少，但是对于T2、T3是先增大之后趋于稳定之后继续增大。在光合效率最大的4月26日，相对于CK，T1、T2、T3显著性增加83.7%、58.0%、114.0%。2.4不同浓度CO2施肥对甜瓜叶片叶绿素荧光参数的影响

由表6可知：不同CO2浓度处理下，初始荧光（Fo）在整个生长周期都呈现不断降低的趋势，但是不同处理间差异不显著。从图4可知：不同处理的叶片PSII最大光化学量子产量（Fv/Fm）在整个生长周期变化不显著。

由图5可知：不同CO2浓度处理下，PSII实际光合效率[Y（Ⅱ）]在整个叶片生长周期都是不断降低。在光合效率最高的4月26日，各处理差异不显著;4月6日T2、T3比CK显著性增加17.0%、21.3%;5月16日各个处理差异不显著，相对于CK，Tl、T2、T3分别增加11.3%、10.0%、16.3%。

由图6可知：不同CO2浓度处理下，调节性能量耗散的量子产额[Y（NPQ）]在整个生长周期变化不一致，对于CK、T1，开始缓慢降低到光合最高的4月26日后迅速降低，最后趋于平缓;对于T2整个生长周期平缓降低。在最开始的4月6日，T2、T3比CK显著性降低18.5%、25.9%。

由图7可知：不同CO2浓度处理下，非调节性能量耗散的量子产额[Y（NO）]在整个生长周期呈现不断增大的趋势。在最开始的4月6日，各个处理差异不显著，相对于CK，T1、T2、T3分别降低1.9%、11.5%、11.5%;在最后的5月16日，各个处理差异不显著，相对于CK，T1、T2、T3分别降低6.6%、5.3%、13.3%。

由图8可知：不同CO2浓度处理下，光化学淬灭系数（qP）在整个生长周期都呈现不断降低的趋势，但是各个处理间有差异。在最开始的4月6日，相对于CK，T2、T3显著性增加15.3%、13.9%;在最后的5月16日（45d叶龄），各个处理差异不显著，相对于CK，T1、T2、T3分别增加13.0%、3.7%、25.1%。

由图9可知：不同CO2浓度处理下，非光化学淬灭系数（qN）在整个生长周期都是不断降低的趋势。在光合效率最大的4月26日前后10d（即4月16日至5月6日），CK、T1、T2、T3分别降低16.5%、20.4%、22.9%、9.4%。在4月6日，相对于CK，T3显著性降低14.5%。

3讨论与结论

作为光合作用的原料之一，CO2的变化对植物生长发育影响巨大，前人研究发现将温室黄瓜的CO2浓度从300μmol·mol-1提高到900μmol·mol-1的过程中，植株叶片净光合几乎呈直线上升[25]。

前人关于CO2加富对植物叶绿素含量的影响，不同植物不同时期结论不统一：有的促进有的抑制有的不影响。张捷骏等[26]研究发现CO2加富加强蛎菜的生长，但是抑制了叶绿素a、类胡萝卜素的合成。倪惠菁等[27]研究发现对切花红掌CO2加富处理，叶绿素提高。张振花等[28]对温室番茄CO2加富处理增加叶绿素含量。惠俊爱等[29]对玉米CO2加富处理叶绿素含量降低。即使是同一物种，不同品种同样CO2加富处理对叶绿素的影响也不同：胡振阳[30]对5个菊花品种CO2加富处理，有两个品种叶绿素a增加，两个品种减小;叶绿素b两个品种增加，3个品种加富浓度不同变化方向不同。本试验对不同叶龄的叶片CO2加富处理，变化也不相同，可见对于CO2加富处理，不同物种，不同浓度结论不一致，可能是由于不同物种以及不同品种对CO2加富的敏感程度不同，其中原因有待进一步研究。

王全智[13]对甜瓜施用700～1300μmol·mol-1的CO2，得出1100μmol·mol-1是最适用浓度;赵冠艳[14]对甜瓜施用800～1400μmol·mol-1CO2，得出1200μmol·mol-1是甜瓜幼苗最适浓度。孙玉文等[15]对厚皮甜瓜施用1000～1400μmol·mol-1CO2，得出厚皮甜瓜春季CO2施肥的最适浓度为1200μmol·mol-1。本试验的研究结论和前人基本一致。赵冠艳[14]在苗期对甜瓜CO2加富，植株光合速率显著提高，且1200μmol·mol-1提高最多。牛庆良等[31]对网纹甜瓜CO2加富后700μmol·mol-1处理最大光合提高30.1%，1000μmol·mol-1处理提高44.6%。

本试验从叶龄和CO2加富两个维度来确定CO2加富的最适浓度，通过测定整个生命周期净光合速率的变化，25d叶龄时净光合速率最大，此时，T2处理即CO2浓度为1200μmol·mol-1是最适浓度。35～45d叶龄时，T3处理即CO2浓度为1600μmol·mol-1时净光合效率最高，为最适浓度。在叶片衰老后CO2加富处理的植株仍保持较高的净光合速率可能是由于T3处理显著提高叶绿素a含量20.6%，同时提高叶绿素b含量17.8%，类胡萝卜素含量5.6%，即光合受体增多;显著性增加了水分利用率;增加了PSII实际光合效率[Y（II）]和光系统II的光化学淬灭，即增加了光合转化能力;降低了调节性能量耗散的量子产额[Y（NPQ）]、非调节性能量耗散的量子产额[Y（NO）]，即叶片耐受性提高;多种因素综合作用提高了衰老叶片的净光合效率。

本试验通过对叶片整个生命周期光合作用的研究发现：叶片整个生命周期光合效率变化很大，在25d到达最大，之后迅速下降，CK浓度下，35d叶龄的叶片光合效率只有最高点的52.56%，45d叶龄叶片光合效率只有最高点的19.16%。CO2加富可以显著提高整个生命周期叶片的净光合速率，T2浓度下，35d叶龄的叶片光合效率是最高点的60.90%，45d叶龄叶片光合效率是最高点的56.61%。因此建议及时清除35d以上的叶片，对于25～35d的叶片看叶片具体健康情况及时处理;同时增施CO2可以有效提高光合效率，在增施CO2的情况下可以适当延迟去除老叶片，建议增施CO2的濃度为1200μmol·mol-1期光合相关参数以及叶绿素荧光各个参数的变化，为C02施肥以及对甜瓜整枝打叶提供理论依据。

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（责任编辑：张梅）

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收稿日期：2019-11-28初稿：2020-06-08修改稿

作者簡介：李甜（1996-），女，硕士研究生，主要从事蔬菜栽培生理研究（E-mail： 2387819693@qq.com）

*通信作者：孙胜（1977-），男，博士，教授，硕士生导师，主要从事蔬菜栽培生理蔬菜育种研究（E-mail：sunsheng_2004@126.com）;邢国明（1962-），男，博士，教授，主要从事蔬菜栽培生理研究（E-mail：xingguoming@163.com）

基金项目：山西省煤基重点科技攻关项目（FT201402-08）：山西省重点研发专项（201703D211001-04）