王文军，蔡 勇，陈奇凌，郑强卿，王晶晶，支金虎，王振东

(1.新疆农垦科学院林园所，新疆石河子 832000；2.新疆生产建设兵团第一师13团，新疆阿拉尔 843300；3.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

0 引 言

【研究意义】枣是新疆重要的经济林果产业。枣树的生长发育离不开养分的供应，而叶片的光合产物是与土壤养分同等重要的养分来源，更是影响枣产量及品质的重要限制因子。在枣树由营养生长向生殖生长转变的过程中，养分由原来主要输向枝叶(营养器官等)逐渐向以花果(生殖器官等)为主要的养分供应对象转变，这种重要的养分供应、分配及转移变化过程，对枣树树体的生殖生长具有重要意义。【前人研究进展】当前已有部分的研究者对果树树体源库关系进行了研究，大都局限在种植密度及库源比(如叶果比)关系的研究上[1-3]，朱振家等[4]在油橄榄初花期通过减源(摘叶)和缩库(疏花)措施处理，结果发现库源比降低后源叶Pn的下降不能只归结于光合产物的直接反馈抑制，PSⅡ实际光化学量子效率下降可能是长期响应过程中Pn下降的主要原因。减源处理能在短期内提高油橄榄叶片光合能力，但会加速叶片的衰老。【本研究切入点】对枣树体不同生育时期的光合养分运转分配过程及规律缺少一定量的研究。在不同整形方式的骏枣树体初花期(营养生长旺盛期)与末花期(生殖生长旺盛期)的2个相邻生育时期，研究 当营养生长的重心向生殖生长偏移时，其树体的光合特性变化规律。【拟解决的关键问题】研究枣树由营养生长阶段向生殖生长阶段转变前后，其源叶的光合特性变化，分析转变过程中养分运转及分配规律，判定出光合效能更高的栽培模式。为平衡营养与生殖生长养分分配转移的研究奠定一定的理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019年5～7月，在新疆生产建设兵团第一师阿拉尔垦区，进行分别选取I(株行距为1.0 m×2.25 m的疏散分层形)和II(株行距为1.5 m×4 m的单轴主干形)2种整形方式的成龄骏枣树为研究对象，均采用滴灌技术，施肥方式为基肥开沟施入，生育期追肥为中耕施入和滴灌施入。南北行向栽植，土壤为沙壤土，地势平坦，树体常规统一管理，枣园相对整齐。

1.2 方 法

1.2.1 光合特性测定

利用LI-6400XT型便携式光合仪，分别于5月中旬(营养生长旺盛期)和7月中旬(生殖生长旺盛期)对I和II这2种整形方式的骏枣树树冠中部外围的枣吊基部第3～4片叶测定，每株树选取5片健康叶，每种树形各测10株，最终取其平均值。

1.2.2 气孔限制值及水分利用效率测定

根据记录参数计算气孔限制值Ls和水分利用效率WUE，其公式分别为：Ls= 1-(Ci/Ca)、WUE=Pn/Tr。

1.2.3 叶绿素含量测定

利用SPAD-502 Plus型便携式叶绿素仪测定，每个处理选取10株树，每株选取30片叶，进行测量，最后求得平均值。

2 结果与分析

2.1 环境因子的变化特征

研究表明,光合有效辐射PAR值的变化曲线为“单峰”曲线，峰值出现在14:00左右，为1 663.4 μmol/(m2·s)；整形方式I的最高空气温度出现在14:00，为32.72℃，空气相对湿度恰好相反为最低湿度，为33.14%；整形方式II的最高空气温度出现在16:00，为37.12℃，空气相对湿度最低为25.06%。在同等光辐射条件下，整形方式II相对于整形方式I为高温低湿环境。图1

图1 不同整形方式下骏枣生长环境因子变化
Fig. 1 Effects of different shaping methods on growth environmental factors of Junzao jujube

2.2 骏枣不同整形方式在1 d中不同时间段的光合特性

研究表明,从1 d内的早10：00～18:00的5个时间段中，II(株行距为1.5×4.0 (m)的单轴主干形)的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著大于I(株行距为1 m×2.25 m的疏散分层形)，而胞间CO2浓度显著低于I。整形方式II的这种栽植密度较小的单轴主干形光合能力较整形方式I栽植密度大的疏散分层形强。图2～5

图2 不同整形方式在一天中不同时间段的净光合速率
Fig. 2 Net photosynthetic rate of different shaping methods in different periods of a day

2.3 骏枣不同整形方式不同生育期的光合特性

研究表明,2种整形方式I和II的骏枣树的Pn、Gs、Ci以及Tr均以7月末花期较5月初花期的值较大，且在7月末花期时，II的Pn、Gs以及Tr的值均大于I，Ci值小于I，2种整形方式I、II在7月生殖生长较为旺盛的末花期的骏枣树冠光合能力强于5月营养生长较为旺盛的初花期，且整形方式为II的骏枣树的光合能力强于I。通过对SPAD值的测定，处于7月末花期整形方式II的骏枣树的叶片叶绿素含量SPAD值大于5月初花期整形方式I，株行距较大的单轴主干形的骏枣树在7月末花期时叶绿素含量与株行距较小的疏散分层形骏枣树,5月初花期叶绿素含量相比更高，叶片生长发育更充实。图6～10

图3 不同整形方式在1 d中不同时间段气孔导度
Fig. 3 Stomatal conductance of different shaping methods in different periods of a day

图4 不同整形方式在1 d中不同时间段胞间CO2浓度
Fig. 4 Intercellular CO2concentration of different shaping methods in different periods of a day

图5 不同整形方式在1 d中不同时间段蒸腾速率
Fig. 5 transpiration rate of different shaping methods in different periods of a day

图6 不同整形方式不同生育时期下净光合速率
Fig. 6 Net photosynthetic rate at different physiological stages in different plastic methods

图7 不同整形方式不同生育时期下气孔导度
Fig.7 Stomatal conductance at different physiological stages in different plastic methods

图8 不同整形方式不同生育时期下胞间CO2浓度
Fig. 8 Intercellular CO2concentration at different physiological stages in different plastic methods

2.4 骏枣不同整形方式下树体气孔限制值及水分利用效率

研究表明,2种整形方式的骏枣树体的气孔限制值(Ls)，总体均呈现出先升后降的趋势，而Ci先降后升，Ci下降是由于Ls所导致的，光合“午休”现象为Ls所致。从骏枣的不同生育时期可知，2种整形方式均以初花期的Ls高于末花期，且株行距为1.5×4.0(m)的单轴主干形的Ls高于株行距为1 ×2.25(m)的疏散分层形，株行距越大，冠内空间越大，其Ls也越大。图11～12

图9 不同整形方式不同生育时期下蒸腾速率
Fig. 9 Transpiration rate at different physiological stages in different plastic methods

图10 不同整形方式不同生育时期下SPAD值
Fig. 10SPADvalues of different plastic proced ures and different physiological stages

图11 不同整形方式在1 d中不同时间段 的气孔限制值
Fig. 11 Stomatal limitations of different shaping methods in different periods of the day

图12 不同整形方式不同生育时期的气孔限制值
Fig. 12 Stomatal limitations of different plastic procedures at different physiological stages

水分利用效率(WUE)是衡量水分消耗量和碳固定量间关系的指标[5]，用以表示叶片瞬间或短期的行为特征[6]。在1 d的连续5个时段中，骏枣树为整形方式I的水分利用效率呈现先降后升的趋势，而整形方式II在10:00～18:00时间段内的水分利用效率一直呈下降趋势；骏枣初花期的水分利用效率要高于末花期的水分利用效率，且均以整形方式I的水分利用效率较高。株行距较大的单轴主干形(II)相对于株行距较小的疏散分层形(I)，在相对高温低湿的环境下，水分利用效率较低。图13～14

图13 不同整形方式在1 d中不同时间段 的水分利用效率
Fig. 13 Water use efficiency of different shaping methods in different periods of a day

图14 不同整形方式不同生育时期的水分利用效率
Fig. 14 Water use efficiency of different plastic methods at different physiological stages

2.5 不同整形方式对光合参数影响情况的相关性与主成分

2.5.1 相关性

研究表明,Pn与Gs、Tr、WUE、SPAD，Gs与Tr、SPAD，WUE与SPAD呈极显著正相关(P<0.01)，Ci与Ls、WUE呈极显著负相关(P<0.01)，WUE与Tr、Ls呈显著正相关(P<0.05)。骏枣树冠叶片的各光合参数间存在极为紧密的相关性。表1

表1 各光合参数间的相关性
Table 1 Correlation analysis between photosynthetic parameters

光合参数Photosynthetic parameter净光合速率Net photosy-nthetic rate(Pn)气孔导度Stomatal conductance(Gs)胞间CO2浓度Intercellular CO2concentration(Ci)蒸腾速率Transp-iration rate (Tr)气孔限制值Stomatal limit value(Ls)水分利用效率Water use efficiency(WUE)叶绿素含量Chlorophyll content(SPAD)净光合速率Net photosy-nthetic rate(Pn)1气孔导度Stomatal conductance(Gs)0.87∗∗1胞间CO2浓度Intercellular CO2concentration(Ci)-0.20.211蒸腾速率Transpiration rate (Tr)0.92∗∗0.96∗∗0.021气孔限制值Stomatal limit value(Ls)-0.01-0.41-0.98∗∗-0.241水分利用效率Water use efficiency(WUE)0.73∗∗0.39-0.60∗∗0.44∗0.46∗1叶绿素含量Chlorophyll content(SPAD)0.81∗∗0.74∗∗-0.040.74∗∗-0.140.61∗∗1

注：“*”表示在P<0.05的水平上差异显著，“**”表示在P<0.01的水平上差异显著

Notes: “*”means significant difference atP<0.05 level,and “**” means significant difference atP<0.01 level

2.5.2 主成分分析

研究表明,当保留3个公因子时，累计贡献率大于90%，第一主成分(光合因子)中，Tr的贡献最大，其次是Gs和Pn，蒸腾速率和气孔导度在光合因子中的地位极为重要；第二主成分(气孔因子)的主要组合指标中Ci、Ls的贡献较大，气孔限制值能极大程度的影响到胞间CO2浓度的含量，气孔限制值越大，胞间CO2浓度含量越低；第三主成分(水分因子)中贡献最大的是SPAD值，其次是WUE，叶片中叶绿素含量与水分利用效率的关系密切。各光合参数在光合作用中的地位，用特征向量值的绝对值由高到低依次表示为Ci、Ls、Tr、Gs、Pn、SPAD、WUE。表2

研究表明,骏枣不同整形方式在不同时期的光合效率综合得分由高到低依次为II(7月末花期)>I(7月末花期)>II(5月初花期)>I(5月初花期)。2种整形方式的骏枣树均表现为7月的末花期的综合光合效能比5月的初花期高，处于7月的骏枣树体养分积累的主要目标，由原来的5月初花期以供应营养生长需要为主，转变为此时以生殖生长为主，营养生长为辅的养分供应关系。在不同整形方式的骏枣树间，综合光合效能表现较好的为整形方式II，株行距较大、栽植密度较小(1.5 m×4.0 m)的单轴主干形在光合养分积累方面比株行距较小、栽植密度较大(1 m×2.25 m)的疏散分层形更具有优势。表3

3 讨 论

在枣的生产过程中，都非常重视枣树的花期管理[7]。枣树在花期时树体所表现出的花量与坐果率将直接影响当年的枣产量，花量大且坐果率高，往往产量高。影响枣树花期的花量跟坐果率不是由某一因素所决定的，而是由花期树体养分的积累、运转、分配，花器官的发育状况、受粉状况以及自然环境变化等众多因素决定[8]。枣树花期的养分积累方式主要由根系吸收和叶片光合所组成，而养分积累的目的则依据枣树所处不同生理时期会有所不同，在花期之前的树体养分积累主要是为了增强树势、增加枝叶量和扩大树冠，以增加叶片对太阳辐射的截获面积，提升净光合能力[9-10]，从而获取更多的光合养分，为营养生长；花期及花后树体养分的积累，则是为了能更好的开花坐果[11]以及促进果实和种子健康发育(遗传下一代)，生殖生长为主，营养生长为辅。

表2 因子载荷矩阵
Table 2 Factorial load matrix

光合参数Photosynthetic parameter主成分(特征向量)Principal component(Eigenvectors)光合因子Photosynthetic factors气孔因子Stomatal factor水分因子Water factor净光合速率Net photosynthetic rate(Pn)0.857 10.158 80.467 8气孔导度Stomatal conductance(Gs)0.926 2-0.237 10.262 7胞间CO2浓度Intercellular CO2 concentration(Ci)-0.004 3-0.990 2-0.099 3蒸腾速率Transpiration rate (Tr)0.972 5-0.056 10.212 4气孔限制值Stomatal limit value(Ls)-0.198 90.975 20.022 5水分利用效率Water use efficiency(WUE)0.351 80.557 10.695 8叶绿素含量Chlorophyll content(SPAD)0.573 3-0.067 50.762 6方差贡献Variance contribution3.030 22.331 11.409累计贡献Accumulated contribution0.409 10.723 80.914

表3 不同整形方式在不同生育时期的骏枣光合效率评价
Table 3 Evaluation results of photosynthetic efficiency ofZiziphusjujubacv. Junzao with different shaping methods in different periods

整形方式Plastic method生育时期Physiological period光合因子Photosynthetic factors气孔因子Stomatal factor水分因子Water factor综合得分Compositescore得分Score位次Order得分Score位次Order得分Score位次Order得分Score位次OrderI5月初花期-1.130 24-1.075 284-0.278 923-0.853 8147月末花期0.726 32-0.162 6230.564 2810.353 2792II5月初花期-0.536 4431.267 361-0.732 2640.040 10537月末花期0.940 361-0.029 4620.446 920.460 4311

测定了骏枣花期始末的2个生育时期(5月初花期、7月末花期)和2种整形方式(I、II)的树体叶片的光合特性，作为参考营养生长阶段与生殖生长阶段的光合养分积累差异，I和II在7月末花期的Pn、Gs、Ci、Tr以及SPAD值显著高于5月初花期，而WUE和Ls则相反；II在2个生育时期的Pn、Gs、Tr以及Ls的值均显著高于I，而Ci和WUE值则相反。段志平等[12]研究了不同枣棉间作模式，认为在盛花期前LAI、SPAD及光合生理特性差异不显著，盛花期后有较大差异，研究结果与前人基本一致，可能正是由于盛花期之后，枝条、叶片等的营养生长已达饱和状态，充当库的角色已消失，叶片进而全面转化为制造光合养分的叶源，而过多的养分累积迫切需要向花、果等生殖器官转移，以增加叶源的源强度[13]，叶片的光合能力得以较大提升。2种整形方式I、II在7月生殖生长较为旺盛的末花期的骏枣树冠光合能力强于5月营养生长较为旺盛的初花期，7月生殖生长的光合养分积累量较5月营养生长多。

4 结 论

4.1 处于生殖生长阶段的7月末花期叶片的光合效能与处于营养生长阶段的5月初花期相比更强，叶片由原来累积、消耗养分的库转变为制造、输出养分的源，生殖器官花和果成为新的养分储存的库。

4.2 将单轴主干形的株行距设定为1.5 m×4.0 m与疏散分层形的株行距设定为1 m×2.25 m相比，是当地更具有高光合效能的骏枣栽培模式。