袁 敏, 屈兴乐, 赵津仪, 王威威, 罗大庆

(1.西藏农牧学院 高原生态研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000； 3.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000)

青藏高原拥有面积达2.5亿hm2的高寒草地生态系统，其土壤碳含量对区域生态系统功能的维护具有重要作用，也是全球变化生态学关注的热点问题之一。研究发现，那曲高寒草甸区气候变暖虽然对土壤总有机碳含量没有显著影响，但提高了土壤水溶性碳含量，减少了土壤颗粒有机碳含量[1]。也有研究发现，退化高寒草甸土壤总有机碳及易氧化碳含量下降，而增温对退化高寒草甸生态系统的恢复起到积极作用[2]。目前对青藏高原高寒草甸土壤碳库的研究主要集中在平坦开阔的草甸区，而对垂直带尤其是高海拔林线之上的高寒草甸土壤碳含量基本特征还缺乏研究。青藏高原高山众多，垂直带上的高寒草甸面积达21.6万km2，研究垂直带高寒草甸土壤碳含量特征对于全面认识青藏高原高寒草甸土壤碳库及调控机理具有重要意义。不同坡向因接收太阳辐射和降水的不同而对植被生态系统产生不同的影响。现有研究大多集中在接受太阳辐射差异明显的南坡与北坡之间的对比，并得出土壤有机碳在北坡高于南坡[3-4]的结论。但也有研究认为，在干旱区土壤有机碳高山南北坡的土壤差异不大[5]。目前，对于东西坡向土壤有机碳的差异研究较少，而在高寒草甸土壤碳的空间大尺度研究中，大多默认山区土壤碳在东西坡基本一致[6-8]，而缺乏实际研究结论支撑。色季拉山海拔4 300 m之下分布着连片森林，林线之上的高寒草甸是该区植被垂直带谱中一个重要的植被类型，且在山的东西坡均有分布，在该区域下的林线附近，7月平均温度西坡为8.64℃，东坡为7.68℃；生长季5—9月总降水量西坡为721 mm，东坡为707 mm[9]。由于东西坡生境存在较大差异，故提出西坡生境有利于土壤有机碳积累的猜想。鉴于此，分别在东西坡采集土样，并分析0～30 cm土层中每 10 cm的土壤有机碳组成及变化，以期获得色季拉山高寒草甸土壤有机碳积累的本底信息，全面认识青藏高原高寒草甸土壤碳库及调控机理，从而更好地维护区域生态系统功能。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究点位于色季拉山高寒草甸区。色季拉山位于西藏东南部的林芝县境内，处于半湿润与湿润区的过渡地带，海拔2 200～5 300 m。年降水量为650～1 130 mm，主要集中在5—9月；年均气温-0.73℃，最暖月(7月)平均气温9.8℃，最冷月(1月)平均气温-13.8℃。研究区域中东坡坡向为ES128°，坡度为25°，迎风坡，草甸由32种植物组成，植被总盖度约95%，优势种为圆穗蓼(Polygonummacrophyllum)，主要伴生种为丛生荽叶委陵菜(Potentillacoriandrifolia)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。西坡坡向为S178°，坡度为45°，背风坡，草甸由36种植物组成，植被总盖度约90%，优势种为珠芽蓼(Polygonumviviparum)，主要伴生种为丛生荽叶委陵菜(Potentillacoriandrifolia)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。除优势种之外，东坡与西坡草甸植物组成有较高重合性。

1.2 样地布舍与样品采集

以色季拉山脊线为分水岭，分别在东西坡两侧选择典型高寒草甸样地，东坡高寒草甸样地位于94°41′25″E，29°37′ 14″N，坡度约28°，海拔4 500 m；西坡高寒草甸样地位于94°37′6″E，29°38′18″N，坡度约45°，海拔为4 400 m。东坡调查区域放牧牦牛90头，西坡30头，属轻度放牧强度。于2019年7月植物生长旺季进行群落调查和土样采集。在围栏封育内外设置样方进行群落调查，样方大小1.0 m×1.0 m。使用GPS测定样方的经纬度以及海拔、坡度、坡向等环境因子，同时记录群落特征。在样地内有代表性的部位选取6个土样点作为重复。采用5点取样法用土钻分别取 0～10 cm、10～20 cm及20～30 cm的土样，每个点各层级分别装入自封袋密封保存带回实验室。去除杂质后，每份土样又分为2份，一部分储存于4℃冰箱用于测定土壤微生物量碳、氮；另一部分自然风干用于测量有机碳、全氮、颗粒有机碳和易氧化有机碳。

1.3 样品测定

土壤总有机碳测定参照《土壤农化分析》使用K2Cr2O7-H2SO4外加热法测定[10]，易氧化有机碳测定采用333 mmol/L高锰酸钾氧化法[11]，土壤颗粒有机碳测定参考GARTEN等的方法[12]，土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法[13-14]。

1.4 数据处理

以6次重复测定平均值为结果，采用Excel 2013统计各指标的绝对值差异，各组分活性碳所占总碳比例以及各指标在相邻土层之间的差异值。利用SPSS 25.0进行差异性分析，采用单因素方差分析(one way ANOVA)和最小差异显著法(LSD)分析各变量的差异显著性，根据得出的结果采用Origin 2018绘图。

2 结果与分析

2.1 不同坡向土壤含水率与pH

由图1可知，土壤含水率与pH东坡与西坡存在较大差异。土壤含水率西坡大于东坡，但在0～20 cm土层无显著差异，在20～30 cm土层差异显著(P<0.05)，符合坡向影响下土壤水分含量变化的一般规律。土壤pH东坡低于西坡，不同土层东坡土壤pH为5.26～5.44，西坡为5.40～5.62，东、西坡土壤pH差异显著(P<0.05)。

2.2 不同坡向土壤总有机碳及组分的含量

从图2可知，在0～30 cm土层土壤总有机碳(TOC)含量东坡>西坡，但差异不显著，TOC含量东坡为32.48～78.02 g/kg，西坡为29.01～73.64 g/kg。土壤全氮(TN)分布表现与TOC相似，东西坡差异不显著。颗粒有机碳(POC)在10～20 cm土层表现为东坡>西坡，在0～10 cm与20～30 cm土层表现为东坡<西坡，东坡POC含量为4.59～41.68 g/kg，西坡为5.14～42.84 g/kg，东西坡含量差异不显著。易氧化有机碳(EOC)在0～30 cm土层表现为东坡<西坡，东坡EOC含量为3.86～12.28 g/kg，西坡为4.44～13.98 g/kg，东、西坡含量差异不显著；微生物量碳(MBC)在10～20 cm土层表现为东坡<西坡，在0～10 cm与20～30 cm土层中表现为东坡>西坡，东坡MBC含量为119.29～794.77 mg/kg，西坡为110.38～711.21 mg/kg，东、西坡含量差异不显著。微生物量氮(MBN)在0～30 cm土层表现为东坡>西坡，东坡MBN含量为42.14～273.12 mg/kg，西坡为22.99～251.79 mg/kg，东西坡含量差异不显著。

2.3 不同坡向土壤活性有机碳占比及碳氮比

由图3看出，颗粒有机碳/总有机碳(POC/TOC)总体上呈西坡>东坡趋势，但东西坡差异不显著。易氧化有机碳/总有机碳(EOC/TOC)也呈西坡>东坡趋势，且在各土层间东、西坡差异显著(P<0.05)。土壤碳氮比(C/N)的大小直接影响土壤微生物对有机质的分解效率，东坡土壤C/N为12.63～15.31，平均14.22；西坡土壤C/N为11.88～14.39，平均13.78；东、西坡土壤C/N在各土层间无显著差异，但总体上东坡有机质分解效率强于西坡。东坡土壤微生物量碳氮/总有机碳(MBC/MBN)为2.11～4.22，平均2.92；西坡为2.41～6.71，平均3.58；东西坡表层(0～10 cm)土壤MBC/MBN无显著差异，中层(10～20 cm)与下层(20～30 cm)东西坡差异显著(P<0.05)。

2.4 不同坡向土壤的有机碳及组分

从图4看出，不同坡向相邻土层之间有机碳及其组分递减幅度明显不同。中层土壤(10～20 cm)较表层土壤(0～10 cm)递减幅度：东西坡TOC、POC、EOC递减幅度差异显著，且递减幅度东坡<西坡。下层土壤(20～30 cm)较中层土壤(10～20 cm)递减幅度：TOC的递减幅度在东西坡之间差异不显著，POC与EOC的递减幅度在东西坡间差异显著；总体表现为东坡>西坡，POC的减少幅度最大，说明POC对土壤环境变化较为敏感。土壤pH在相邻土层之间变化幅度规律与有机碳相同，中层土壤(10～20 cm)较表层土壤(0～10 cm)的递减幅度东坡>西坡，差异显著；下层土壤(20～30 cm)较中层土壤(10～20 cm)的递减幅度东坡<西坡，差异显著。

3 结论与讨论

土壤中的有机碳主要来源于植被凋落物的残体腐化，植被凋落物的差异会对土壤有机碳产生重要影响[15-17]。研究发现，色季拉山东西坡高寒草甸土壤有机碳及其组分含量上无显著差异，但总体上TOC、TN、MBC、MBN均表现为东坡高于西坡。东坡草甸的植被盖度大于西坡，且生长季气温低，土壤水分含量少，土壤pH低，有机质分解较慢，积累得更多。色季拉山高寒草甸TOC平均含量为50.45 g/kg，EOC平均含量为8.17 g/kg。有研究表明，西藏北部高寒草甸TOC平均含量为44.49 g/kg，活性有机碳组分中EOC平均含量为2.33 g/kg[18-19]，色季拉山TOC及EOC含量高于西藏平原区高寒草甸平均水平。土壤含水率对土壤总有机碳含量积累起到重要作用[20]，色季拉山区受沿雅鲁藏布江北上暖湿气流影响，降雨量大，蒸发量小，土壤含水量远大于处于高原内部的平原草甸，在高寒冷湿环境下使得色季拉山高寒草甸土壤有机碳得到更有利的积累条件。植物凋落物是土壤有机碳的重要来源[21]，色季拉山高寒草甸虽属于当地的放牧地区，但当地牧民只在夏季进行放牧活动，且放牧强度较小，植被啃食破坏程度较小，有别于平原草甸区的常年放牧活动对植被的啃食情况，因此，地处藏东南半湿润区的色季拉山高寒草甸土壤有机碳含量更加丰富。

土壤微生物生物量C/N反映土壤中真菌和细菌的比例[22]。土壤微生物生物量C/N越高，土壤中真菌数量就越多[23]。研究表明，色季拉山西坡MBC/MBN总体高于东坡，且中层与下层差异显著，表明西坡微生物群落中真菌数量高于东坡。由于西坡降水量及日照温度都高于东坡，植被相对较早凋落进入土壤，而这些凋落物都是真菌擅长分解的，故西坡MBC/MBN更高，而这些分解的凋落物及本身代谢产物等又是EOC、POC活性碳组分的重要来源，因此西坡的EOC、POC积累量总体高于东坡，且EOC/TOC显著高于东坡。

土层有机碳的变化幅度反应有机碳积累过程的差异，土壤微生物是有机物腐质化、矿化过程的主要参与者，在有机碳的积累过程中起到重要作用，有机碳及活性碳的形成亦是土壤微生物结构和功能的具体反映[24]。色季拉山东西坡土壤微生物量碳氮比呈现差异显著，表明东西坡土壤微生物群落结构的差异，在东西坡土壤碳积累过程中起到了重要作用。东西坡有机碳及组分变化与土壤pH变化情况相同，体现了土壤pH对微生物在土壤碳积累过程中的影响作用。另外，东西坡水热条件及放牧强度有差异，此差异是否对东西坡土壤碳积累过程有影响，还有待进一步研究。

对色季拉山高寒草甸0～30 cm土层研究表明，TOC平均含量为50.45 g/kg，EOC平均含量为8.17 g/kg，高于藏北平原区高寒草甸，说明山区高寒草甸土壤具有较高的碳积累能力但同时对生境变化更敏感。在东西坡不同坡向中，西坡易氧化有机碳在总有机碳中的占比均高于东坡；从0～10 cm到10～20 cm的土壤中，西坡总有机碳和易氧化有机碳的递减率高于东坡。高寒草甸土壤有机碳组成及在土层深度上变化的东西坡差异与山地及林区气候造成的土壤pH和微生物组成具有重要关联。

研究发现，色季拉山东西坡高寒草甸土壤有机碳的积累过程有差别，尤其是易氧化有机碳(EOC)在总有机碳(TOC)中的占比在各土层存在东西坡显著差异。今后应该进一步细化研究颗粒态碳和矿物结合态碳的含量，深入认识高寒草甸土壤有机碳积累在东西坡差异的形成机理。