段春燕 何成新 沈育伊 滕秋梅 徐广平 罗亚进 周龙武 顾大形 何文 黄科朝

摘 要：為探讨桉树不同林龄土壤微生物活性的响应特征，该研究采用时空互代法，选择广西北部低山丘陵地区1～5年生桉树人工林为研究对象，分析了土壤微生物、酶活性在不同土层和季节的变化规律。结果表明：（1）土壤微生物和酶活性在土层中有明显的垂直分布特征，均随土层加深而趋于降低，且各土层间差异显著。（2）细菌、放线菌数量随季节的大小顺序为秋季>夏季>春季>冬季，真菌的变化规律为春季>夏季>秋季>冬季，而酶活性随季节变化表现为夏季、秋季活性较高，春季、冬季活性较低。（3）细菌、真菌、脲酶、过氧化氢酶随林龄增大表现出先减小后增大的趋势，放线菌则呈现先减小后增大再减小的趋势，而蔗糖酶、酸性磷酸酶随林龄的增大趋于增大。（4）林地土壤中三大类群微生物与四种土壤酶之间存在极显著正相关关系，说明土壤微生物与土壤酶活性相互影响，两者之间关系密切，共同影响土壤的质量。综上可知，不同土层土壤微生物和酶活性的季节响应特征差异较大，总体在冬季最低，主要与气温、水分条件、凋落物养分的归还等有关。不同季节、土层、林龄之间的交互作用对土壤微生物和酶活性有显著影响。

关键词：桉树人工林， 土壤微生物， 土壤酶活性， 林龄， 季节

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）12-1877-12

Abstract：To study the characteristics of soil microbial activity of different forest age of Eucalyptus， using the space-time intergenerational method， we studied the variations characteristics of soil microbes and enzyme activities from four soil depths （0-10， 10-20， 20-30 and 30-40 cm） of different forest ages of Eucalyptus plantations （1， 2， 3， 4， 5 a） at the hilly areas in North Guangxi.The results were as follows：（1） In the soil layers， soil microbial and enzyme activities had obvious vertical distribution characteristics.Both microbial contents and enzyme activities decreased with the deepening of the soil layer， with significant differences among the soil layers.（2） The order of bacteria and actinomycetes contents were autumn > summer > spring > winter， the variation tendency of fungi was spring > summer > autumn > winter， and the enzyme activity changed with season differently， which was higher in summer and autumn， and lower in spring and winter.（3） The soil bacteria， fungi， urease and catalase in the Eucalyptus plantations showed a trend of decreasing first and then increasing with the increase of forest ages， and actinomycetes decreased， increased and then decreased.The activities of invertase and acid phosphatase all increased with the increase of forest ages.（4） There was the significant correlation between the soil microbes and the soil enzymes， indicating that the interaction between soil microbes and soil enzymes had a close relationship， both of which affected the quality of the soil.The seasonal changes of soil microbes and enzyme activities were different in soil layers， which was the lowest in the winter and was mainly related to temperature， water condition and nutrient return of litter and so on.The interactions between different seasons， soil layers and forest ages had significant effects on soil microbes and enzyme activities.

Key words：Eucalyptus plantations， soil microbe， soil enzyme activity， forest age， season

桉树（Eucalyptus）是桃金娘科桉属植物的总称，其适应性强，用途广泛，是我国南方许多地区（海南、广东、广西、福建等）重要的速生丰产林树种。近年来，广西桉树人工林的发展速度及面积都名列全国第一（黄国勤和赵其国，2014）。目前，桉树高强度的种植管理模式，提高了木材的生产量，为我国木材基地做出了重要贡献（Arnold et al.，2013;李超，2015）。但是，为推动桉树产业的快速发展而缩短桉树轮伐期或提高桉树生长速度等不合理的种植方式不断出现，由此引发的一些生态问题日益突出，如土壤质量退化（韦建宏等，2017），生物多样性减少等（温远光等，2005;Liu & Li，2010;黄国勤和赵其国，2014;Liang et al.，2016）。土壤质量退化主要表现为土壤肥力下降等，尤其会改变土壤养分特征、土壤微生物及土壤酶等。土壤微生物和酶对土壤环境改变的响应较有机质和其他养分更为敏感，微小的变化会改变土壤微生物群落的结构和活性（朱利霞，2018）。因此，研究桉树人工林土壤微生物数量及酶活性的变化，对桉树人工林的可持续发展具有重要的意义。

土壤微生物既是土壤中生物地球化学循环和能量流动的重要参与者，也是森林生态系统不可缺少的分解者，其影响着土壤生态系统的物质养分能量循环（李超等，2017;宋贤冲等，2017）。土壤酶主要参与各种生物化学过程和物质循环，其活性变化也是评价土壤质量的重要指标（杨远彪等，2008;曾小龙，2009;徐广平等，2014）。我国桉树人工林面积已超过450万hm2，广西桉树人工林的面积约占全国桉树种植面积的二分之一（张健军等，2012）。桂北低山丘陵地区桉树人工林多为集体和个人承包，施肥、农药除草剂等高强度、粗放型管理的现象普遍存在，部分林分在林龄为3～4 a即开始采伐。不同林龄下，桉树人工林土壤微生物数量和酶活性的季节变化动态特征尚不清楚，尤其在1～

5年生间隔较短但桉树生长变化又快的这一段时期内，不同林龄下土壤微生物数量和酶活性的季节变化特征是什么。鉴于此，通过时空互代法，选择广西北部黄冕林场1～5年生不同林龄的桉树人工林为研究对象，以邻近马尾松林（Pinus massoniana，林龄为10 a）为对照，探讨不同林龄桉树土壤微生物数量特征、土壤酶活性的季节变化以及它们之间的相关性，以期为桉树人工林的高效经营管理与提质增效提供科学参考。

1 研究区概况

研究区选择在广西黄冕林场，地处柳州市鹿寨县与桂林市永福县交界区域，109°43′46″—109°58′18″ E、24°37′25″—24°52′11″ N，该区域属于中亚热带气候，无霜期长，雨热同期;年均气温为19 ℃，年平均降雨量为1 750～2 000 mm，主要集中在4月—8月，热量充足，年均蒸发量为1 426～1 650 mm。黄冕林场主要为低山和丘陵地貌，地形起伏大，坡面险峻，林地土壤类型主要以砂岩、砂页岩等发育而成的红壤、山地黄红壤为主（段春燕等，2018）。

2 材料与方法

2.1 样地设置和样品的采集

2013年4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）及2014年1月（冬季），通过野外详细调查，采用时空互代法，选择由本底资料和时间一致的马尾松次生林改种而来的1年生、2年生、3年生、4年生和5年生不同林龄桉树（巨尾桉Eucalyptus urophylla × E.grandis）為研究对象，在土壤母质、海拔、坡向、营林措施等基本接近的不同林班中，各设置3块间隔60～80 m、面积为20 m × 20 m的样地作为重复。同时，在邻近未被改种为桉树的马尾松林（Pinus massoniana，林龄为10 a）对照区，设置3块20 m×20 m的标准样地。在去除地表凋落物后，采用5个典型代表性样点取样法采集土壤样品。土壤取样器直径5 cm，取样间隔10 cm，土层深度40 cm，分为4层取土，同层土壤混匀为1个样品。采集的土壤样品带回实验室后保存于 4 ℃冰箱中备用，土壤鲜样用于微生物数量的分析，风干样用于测定土壤酶活性等。

2.2 土壤微生物数量和酶活性的分析

土壤微生物数量的分析参考许光辉和郑洪元（1986）的稀释平板计数法，详细实验方法见周龙武等（2017）。土壤酶活性选择关松荫（1986）的苯酚钠比色、3，5-二硝基水杨酸比色、磷酸苯二钠比色等方法，详细方法表述见徐广平等（2014）。

2.3 数据处理

通过Excel 2010和SPSS 23.0进行表的制作和数据处理，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）、多因素方差分析（Multi-way ANOVA）和LSD多重比较（α=0.05）进行数据统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同林龄桉树人工林土壤微生物数量的变化

不同林龄桉树人工林土壤细菌数量表现出一定的垂直分布规律。土壤表层的细菌数量最多，同一季节不同土层细菌数量均随着土层加深逐渐减少（表1）。随着林龄的增大，细菌数量呈现先降低后升高的趋势;在同一土层同一季节，各林龄桉树人工林土壤细菌数量与对照组马尾松林存在显著差异（P<0.05），但土层越深，林龄之间差异减小。同一土层不同季节细菌数量的大小顺序为秋季>夏季>春季>冬季;对照组马尾松林土壤细菌数量大小关系表现为冬季>春季>秋季>夏季，且不同季节之间有显著差异（P<0.05）。

同一林龄不同土层，不同桉树人工林与马尾松林土壤放线菌数量整体随土层深度增加而下降（表2）。同一土层同一季节桉树人工林放线菌数量随着林龄的增大呈现先减小后增大再减小的变化趋势，不同林龄之间存在差异性（P<0.05）。同一土层同一林龄桉树人工林与马尾松林土壤放线菌数量的季节变化规律一致表现为秋季>夏季>春季>冬季，桉树人工林0～30 cm土层的放线菌数量在不同季节之间差异性显著（P<0.05），但在30～40 cm土层中，林龄1～5 a的春季和冬季之间差异不显著（P>0.05），林龄3、4 a的夏季和秋季、春季和冬季，林龄5 a的四个季节，差异均不显著（P>0.05），说明土壤放线菌数量随着土层深度加深差异趋于减小;而在马尾松林对照组，同一土层不同季节间放线菌数量均有显著差异（P<0.05）。

不同林龄桉树人工林土壤真菌数量季节变化为春季>夏季>秋季>冬季，而对照组马尾松林则为秋季>夏季>春季>冬季（表3）。对于0～20 cm土层的真菌数量，3年生桉树人工林在秋季和冬季之间差异不显著（P>0.05），而4年生在夏季和秋季之间的差异不显著（P>0.05）;对于30～40 cm土层的真菌数量，1～5年生桉树人工林和对照组马尾松林分别在夏季和秋季间差异不显著（P>0.05）。在同一季节，各林龄桉树人工林土壤真菌数量随土层深度加深呈现逐渐减小的分布特征。同一土层不同季节，随着林龄增大，呈现先减小后增大的趋势。

3.2 不同林龄桉树林土壤酶活性的变化

桉树人工林与对照组马尾松林，不同土层之间土壤蔗糖酶均有明显的垂直分布特征，表层土的蔗糖酶活性较高，随土层的加深蔗糖酶活性逐渐降低（表4）。同一土层不同林龄桉树人工林土壤蔗糖酶的季节变化表现为秋季>夏季>春季>冬季，各季节之间显著差异（P<0.05）。不同季节同一土层随林龄变化均呈现为对照组（10 a）>5 a>4 a>3 a>2 a>1 a，林龄越大，酶活性与对照组越接近。

同一土层的桉树人工林与马尾松林，各林龄脲酶活性的季节变化趋势为夏季>秋季>春季>冬季，季节之间大部分有差异;同一季节同一个林龄中，脲酶活性均随着土层深度增加而趋于下降（表5）。同一土层同一季节，脲酶活性随林龄的增大而呈现出一定的变化趋势：林龄1～3 a时，酶活性逐渐下降，之后又大幅升高，而对照组马尾松林的脲酶活性要远大于林龄1～5 a的桉树人工林。

同一季节同一土层，酸性磷酸酶在不同林龄间的变化无规律性，对照组马尾松林的酸性磷酸酶大于1～4 a，但小于5 a（表6）。同一土层同一林龄土壤酸性磷酸酶活性的季节变化与脲酶相同，表现为夏季>秋季>春季>冬季，各季节之间差异显著（P<0.05）。随土层的加深，酸性磷酸酶活性逐渐降低。

土壤过氧化氢酶活性表层明显高于中下层，且土层越深，活性越低。同一土层同一林龄，过氧化氢酶活性的季节变化为夏季>秋季>春季>冬季（表7）。同一土层，过氧化氢酶活性随林龄先减小后增大，其中林龄2 a的桉树人工林过氧化氢酶活性最低，而马尾松林的过氧化氢酶活性介于桉树人工林林龄4～5 a之间，但在一些林龄间差异不显著（P>0.05），例如：30～40 cm土层，春季1～2 a之间、

3～4 a之间，秋季、冬季的1～2 a之间。

3.3 不同林龄桉树人工林土壤微生物与酶活性之间的相关性

细菌、放线菌、真菌、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶之间均存在极显著正相关关系（P<0.01）（表8）。细菌与放线菌之间的相关系数达到0.794，过氧化氢酶与蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶之间的相关系数分别达到0.887、0.817、0.904。说明土壤主要的三种微生物与四种酶活性之间关系密切，它们共同影响着土壤的质量。季节、土层和林龄及其交互作用对桉树土壤微生物类群（细菌、真菌和放线菌）和土壤酶活性有显著的影响（P<0.05）（表9）。

4 讨论

4.1 土壤微生物数量的变化

林地生态系统中气候条件、植被类型、林分组成和土壤有机碳含量等因素都影响土壤微生物数量的变化（罗艺霖等，2013）。本研究结果表明，桂北桉树人工林土壤三大类土壤微生物中细菌最多，放线菌次之，真菌含量最少，这与谢龙莲（2005）和陈俊蓉等（2008）的研究结果相同，而季佳璨（2015）研究结果却显示真菌含量比放线菌含量多，其不同的土壤pH可能是影响因素之一。南方亚热带季风气候，高温高湿的环境有利于植被凋落物的分解，可为微生物的生长环境提供便利的条件，而不同植被、不同林型能够形成不同生态条件，这为土壤微生物生长提供了不同食物来源和生存条件，间接导致微生物数量的差异性。

桉树人工林土壤细菌、放线菌、真菌的数量在土层上表现出明显的垂直分布规律，随着土层的加深逐渐减少，这与众多学者的研究结果相同（谢龙莲，2005;季佳璨，2015），各林龄、各季节的不同土层之间表现出显著差异。由于桉树属于浅根系植物，它的营养大部分来源于凋落物，且凋落物多聚集于土壤的表层，根系分泌物的作用也会促进土壤表层微生物的活性。Myers et al.（2001）研究发现，土壤温湿度、降雨量、土壤理化性质和树种特性等因素是某一特定林地生态系统土壤微生物数量季节变化的主要调控因子。王国兵等（2008）研究发现，受多种生态因子综合作用的影响，林地生态系统中土壤微生物具有明显的季节性波动。本研究中桉树人工林的细菌和放线菌数量的季节变化规律为秋季>夏季>春季>冬季，与谢龙莲（2005）的研究结果相似，秋季含量较高，春冬季节含量较少，这主要是由于秋季凋落物较多， 土温适宜，有利于微生物的分解;真菌的变化规律为春季>夏季>秋季>冬季。土壤微生物数量的分布受植被类型、林分组成以及土壤理化性质的影响，其中与林龄的关系尤为密切。

4.2 土壤酶活性的變化

本研究中，桉树人工林土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶活性在土层中的变化规律与微生物数量的变化规律一致，这与前人的研究结果相同（刘红英，2013;季佳璨，2015;黄恒泽，2017）。说明微生物数量对桉树不同林龄的变化较为敏感，微生物的微小变化都会直接影响酶活性的变化，这也同时反映了微生物和土壤酶活性之间存在密切联系。牛小云等（2015）对辽东山区日本落叶松人工纯林的研究表明，随着林分发育，土壤地力呈现衰退趋势;土壤微生物数量、酶活性及土壤养分含量在春季和秋季高于夏季;何斌等（2015）的研究结果表明，桂西北秃杉人工林随着林龄的增长，土壤养分和酶活性指标都有所升高，土壤肥力状况得到改善;也有研究表明脲酶、碱性磷酸酶活性随季节的变化为先增加后降低再增加再降低，蔗糖酶活性随季节的变化表现为先升高后下降的趋势（景宇鹏等，2013），土壤酶活性在夏季和秋季较高（万忠梅和宋长春，2009）。本研究中，蔗糖酶活性的季节变化规律为秋季>夏季>春季>冬季，脲酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶的变化规律为夏季>秋季>春季>冬季，马尾松林的变化规律与桉树人工林的变化规律相同。与我们研究结果不同的是，胡凯和王微（2015）研究表明，磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化氢酶活性均随桉树种植年限的增加呈显著的下降趋势，3～5年生桉树人工林土壤酶活性之间差异不大，但均显著低于1年生桉树人工林，1年生桉树人工林根际土壤中细菌和真菌数量明显高于对照农耕地，随种植年限的增加呈明显的下降趋势。我们的研究结果与刘红英等（2013）的研究结果也不同，其认为由于夏秋季温度高，该地区降雨多，土壤微生物数量多、活性大，有利于促进土壤的呼吸作用，有利于酶活性的增大。这可能与研究地域、林分类型、立地、干扰措施及环境等不同有关。胡凯和王微（2015）研究的桉树林是农耕地改种而来，刘红英等（2013）主要针对不同栽植代数的桉树人工林为研究对象，并辅以灌草坡进行对比。有研究表明，植被群落和季节变化也是影响土壤酶活性的重要因素（罗蓉等，2018）。

本研究中对照组马尾松林的酶活性整体大于桉树人工林，土壤蔗糖酶、酸性磷酸酶活性随桉树林龄的增大而趋于增加，脲酶与过氧化氢酶随林龄先减小后增大。桉树林为速生树种且轮伐期短，桉树采伐时带走了质量分数为80%的养分量（廖观荣等，2003）;周玉娟等（2009）的研究表明马尾松林的脲酶活性要比桉树人工林高;谭宏伟等（2014）研究发现桉树林土壤蛋白酶和磷酸酶活性显著低于马尾松林和天然次生林;张凯等（2015）研究发现马尾松林变为桉树人工林后，土壤酶活性显著下降。桂北低山丘陵地区，相对于马尾松林较长的轮伐期，桉树人工林采取较短的轮伐期，可能造成大量的养分输出，从而引起土壤养分、微生物及酶活性的降低。因此，建议采取合理的营林管理措施，减少种植期和轮伐期间的高强度整地，以避免破坏桉树林下的凋（枯）落物积累层，适当施用有机肥和延长轮伐周期等均有利于桉树人工林生态系统土壤质量的提高。

5 结论

（1）桉树林土壤的三大类群微生物数量特征表现为细菌最多，真菌数量最少。土壤微生物数量和酶活性表现出一定的垂直分布规律，随土层的加深，微生物数量减小、酶活性降低。

（2）微生物和酶表现出季节差异性，不同的微生物和酶季节变化规律不同。不同土层土壤微生物和酶活性的季节响应特征差异较大，但均在冬季最低，主要与气温、水分条件、凋落物养分的归还等影响有关。

（3）不同林龄对土壤微生物数量和土壤酶活性有重要影响，土壤微生物数量与酶活性之间有极显著的相关性，两者相互作用，共同指示了桉树人工林土壤肥力的变化趋势。

致谢 程桂霞，刘建春，蒋玉龙，李翠玲等在实验样品分析方面提供了帮助，在此一并致谢！

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（责任编辑 何永艳）