黄 倞，王 元，马清扬，英 娜，赵 姝，吴 越，房文红

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）对盐度适应能力强，不仅可以在海水中养殖，经淡化后也可以在淡水中养殖［1］，2017年我国淡水养殖凡纳滨对虾产量达到59.1万 t，占其养殖总产量35.5%。然而随着养殖规模的扩大，病害成为制约凡纳滨对虾养殖的重要因素之一，其中由副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）引起的急性肝胰腺坏死症，给对虾养殖造成巨大的经济损失［2］。副溶血弧菌是一种广泛存在于海水、半咸水环境中的革兰氏阴性嗜盐菌，不仅感染鱼虾贝等水生动物［3］，给水产养殖造成极大损失，而且也是重要的食源性病原菌，可导致腹泻、呕吐等急性肠胃炎［4］。副溶血弧菌可产生耐热性直接溶血素（TDH）、TDH相关溶血素（TRH）和不耐热性溶血素（TLH）3种重要溶血素，其在感染致病过程中发挥重要作用［5］。研究发现，Ⅲ型分泌系统（T3SS）和Ⅵ型分泌系统（T6SS）是与副溶血弧菌致病性密切相关的毒力因子［6-7］。T3SS主要由蛋白复合物形成跨膜分泌管道，似针状结构刺入宿主细胞将效应蛋白直接注入细胞质中，发挥细胞毒性［7］。副溶血弧菌两条染色体上各有一套T3SS系统，在染色体Ⅰ上的命名为T3SS1，在染色体Ⅱ上的命名为T3SS2。T3SS1系统由结构蛋白 （如 VscA1-VscY1、VcrD1、VcrG1、VcrR1、VcrV1）和效应蛋白 （VopQ、VopR、VopS和VPA0450等）构成，主要发挥对宿主细胞的细胞毒性、介导宿主细胞自噬凋亡等作用［8-9］。T3SS2在染色体II的毒力岛上，由类似T3SS1的结构蛋白和7个效应……