李文晶，张福顺，2

（1.黑龙江大学农作物研究院，哈尔滨 150080；2.农业农村部甜菜品质监督检验测试中心，哈尔滨 150080）

0 引言

甜菜是我国北方重要的糖料作物，在东北、华北及西北三大产区大面积种植[1]。近年来，我国甜菜种植过程中遇到的主要问题是单产偏低、产量和产糖量波动较大[2]。甜菜作为块根作物具有肥大的直根系，生物产量高，需肥量大，因此施肥是保证甜菜高产高糖的必要条件[3]。

氮是肥料的三要素之一，同时也是影响甜菜产量和含糖率最重要的营养元素之一。多年来人们对甜菜对肥料、氮肥等需求特点及规律进行了大量的研究并有一定的了解，但对于如何合理施用研究仍欠深入与明确，因此在甜菜生产中普遍存在氮肥施用不合理现象。肥料对甜菜的外观有显著的影响，最明显的是加量施用氮肥能够使甜菜叶冠颜色鲜艳和甜菜活力增强，因此，种植者通常过量施用氮肥以期获得高产、高效益[4]。氮肥的施用量与甜菜的产质量之间并不成正比，过量施用氮肥不仅会造成含糖率降低、品质指标下降，还会增加农户的资源投入和导致土壤理化性质恶化、环境污染等生态问题[5-6]。因此，本文通过氮素对甜菜的生长发育、生理生化及产质量的正负影响规律的研究，探究甜菜对氮肥科学的、合理的施用、利用的规律与特点，以期对科学施肥、适量增效、保护环境、可持续发展提供一定的参考与借鉴。

1 甜菜与氮素营养

氮素作为甜菜生长发育过程中不可缺少的营养元素，在各项生命活动过程中起着至关重要的作用[7]。调控植物生长发育的物质如叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP）、次生代谢中间产物等物质中都含有氮素[8]。氮素对甜菜生长发育的影响主要可分为生理生化和产质量方面。当甜菜需氮量未达标时，施氮量与甜菜块根产量、含糖率、干物质积累、光合速率等指标呈显著正相关，但超过甜菜需氮量继续施加氮肥，甜菜产量下降、块根含氮量增加而含糖率等下降[9]。

1.1 甜菜对氮素吸收利用的规律

作为甜菜合理施氮的基础，国内外已有很多学者对甜菜氮素的吸收利用规律做出了研究。甜菜幼苗期到叶丛快速生长期对氮素的吸收强度呈上升趋势，在8 月上、中旬达到顶峰，之后随着生育期的推进逐渐降低[10]。从幼苗生长期到叶丛快速生长期，氮的分配以地上部为主，85%～90%的氮被分配到地上部分，块根中仅占10%～15%，幼苗期甜菜各器官中的含氮量最高；从叶丛生长期到糖分积累期，地上部的氮逐渐被分配到地下部，在此期间，甜菜各器官中氮的含量逐渐下降；糖分积累期后，氮对地下部分的分配趋于50%[11-12]。氮含量在甜菜的生长发育中呈抛物曲线式[13]，整个生育期，甜菜对氮的吸收呈现出中期快、前期和后期慢的变化规律[14]；整个生育进程中苗期吸收的氮含量约占两成，中期约占七成，后期占一成左右[15]。

在叶丛增长期增加氮素的施用能够提高甜菜的块根产量[16]。对土壤有机氮矿化的研究表明，生育前期是甜菜氮代谢最旺盛的时期，各器官的含氮量在苗期均为最大值，氮代谢随着生育进程逐渐减弱[17]。甜菜生育前期氮含量的多少与代谢活动的强弱影响地上部繁茂程度，生育后期主要是糖分积累期，从8月上旬开始保持一定的氮素供给水平，保证叶功能不衰退、有利于糖分积累[18]。滴灌甜菜叶丛快速增长期、块根膨大期、糖分积累期，追施氮肥比例分别为6∶3∶1（N631）、5∶3∶2（N532）、4∶4∶2（N442），甜菜氮素总积累量和氮素运转量均表现为N631 最佳，甜菜氮农学利用率N532 为最高，块根中非糖物质K、Na 和有害氮以N442 为最低；适当降低叶丛快速生长期的氮素施用比例，有利于提高氮肥表观利用率和氮肥表观残留率；氮素追施比例以5∶3∶2处理具有较高的经济和环境效益，是北疆滴灌甜菜合理氮素运筹模式[19-20]。

综上所述，在甜菜地上部分对氮的积累主要集中在生育前期和中期，施氮量与积累量呈正相关，过量施氮会抑制甜菜对氮的积累；地下部分对氮的积累集中在块根膨大期。就经济效益而言，叶丛增长期对氮的需求量最大、代谢也最旺盛，在叶丛繁茂期适量补充氮肥以达到丰产高糖的目的。

1.2 氮素对甜菜生理生化功能的影响

光合作用能够固定有机质并对其进行进一步的转化。叶绿体是植物叶片含氮量最高的细胞器，约有75%的氮存在于叶绿体中，氮素直接参与光合作用、影响其光合能力[21]。高供氮处理可提高植物叶片氮含量，增强植物的光合能力，光合速率与供氮水平有较显著的相关性，缺氮会降低老叶的叶绿素浓度和光合速率[22]。施氮量能够调控甜菜叶片的叶绿素含量，从而影响光合作用[9]。研究发现施氮量与甜菜叶片光合速率的关系呈前后期低、中期高的单峰曲线变化趋势；当施氮量小于180 kg/hm2时，光合速率随着施氮量的增加呈显著增长趋势，超过180 kg/hm2时，光合速率下降[23-24]。增加施氮量能提高甜菜叶片SPAD 值，叶片SPAD值和总叶绿素含量之间为极显著相关，与植株含氮量之间显著相关[25]。在盐胁迫下施用有机肥可明显改善甜菜叶片叶绿素含量、光合特性，提高甜菜根产量和产糖量[26]。综上所述，合理施氮能提高甜菜叶片叶绿素含量，保证正常的光合作用，有效延长叶片光合速率的高峰期。

甜菜的产量形成和营养优劣均受氮素的影响[27]。氮素以硝态氮（NO3-N）和铵态氮（NH4-N）两种形式被甜菜吸收利用，但这两种氮素形态在甜菜植株体内的吸收、转运和同化途径等存在着显著差异[28]。硝酸还原酶（NR）参与植物体内最基本的氮素调控代谢过程，也是氮同化过程中的限速酶[29]。研究结果显示，甜菜NR在绿色叶片中的活性最强[30]。施氮水平越高，甜菜植株内NR 的活性越强，氮代谢过程越旺盛[31]。NR 的活性在甜菜生长过程中出现两个峰值：叶丛生长期和糖分积累期，且施氮水平越高，NR 活性的高峰值越高[32-33]。甜菜叶片中NR 的活性在≤200 kg/hm2随施氮量的增加而增强，块根中NR 活性在≤120 kg/hm2随着施氮量增加而增强，≥160 kg/hm2则酶活力下降；施氮量与块根中可溶性蛋白含量呈极显著正相关[34]。因此合理施氮，将NR的活性控制在合理范围内。

1.3 氮素水平对甜菜产质量的影响

当施氮水平很低时，叶片中干物质的质量会降低；在N、P、K、B、Zn 肥配比试验中，缺N 处理使甜菜减产20.5%，含糖率增加0.20个百分点[35]。对于块根类作物来说，叶片中干物质含量并不是越高越好，地上部生长过于旺盛易造成生长中心无法向地下部转移，不利于块根的膨大与糖分积累。过度施用氮肥，甜菜干物质的积累增多并没有使根产量增加，反而因物质分配失调，导致根产量下降[12]。不同氮素水平下，甜菜块根增长量与施氮量和干物质积累量并不成正比[11]。

孙洪仁等按氮肥当季利用率40%，对我国北方甜菜产区，预期根产量30～90 t/hm2，给出了土壤2～6 丰缺级碱解氮的氮肥适宜推荐施用量分别为：34～101、68～203、101～304、135～405及169～506 kg/hm2[36]。

当施氮量在≤120 kg/hm2时，甜菜根产量随施氮量的增加而升高，当施氮量＞120 kg/hm2时，根产量的增加并不明显；而在≤105 kg/hm2时，含糖率随施氮量的增加而升高，＞105 kg/hm2时，含糖率随施氮量的增加而降低[37]。不同的施氮水平下，随着施氮量的增加，甜菜根产量也逐步增加，当施氮量为150 kg/hm2时，甜菜产量为70 t/hm2，达到最大值，超过此量，甜菜的增产效果反而减弱；而含糖率与施氮量呈负相关，结合产量及产糖量，建议施氮量为150 kg/hm2[32]。

甜菜产量与氮肥效率呈显著的二次方程关系，而含糖率对氮肥效率没有反应；归一化植被指数（NDVI）与根产量和产糖量相关性很高[6]。施氮可减缓甜菜叶片的衰老速率，调控叶片生长速率，通过氮素运筹可适当控制新叶发生速率，促进根系发育，有利于提高滴灌甜菜块根产量和含糖率[38]。N、P 肥对甜菜汁的锤度、纤维和纯度有正向影响，并可增加根的N、P、K和Na含量；N和P倾向于增加根部的水分含量[39]。甜菜块根含糖率随有机态氮素的增加而增加，其根产量和产糖量以有机态氮占总施氮量1/3时最高[40]。

2 影响甜菜氮素吸收利用的因素

2.1 不同甜菜基因型对氮素吸收利用的差异与影响

氮是甜菜生长发育重要营养元素之一，明确不同品种间氮素利用特点，可为品种选育、节本增效提供理论依据。作物品种不同，氮素吸收利用有很大差异，粮食作物小麦品种间存在氮素高效、低效型[41]，玉米品种间存在低氮高效、中效和低效型三种类型[42]。研究表明不同基因型甜菜之间氮素合成、氮素吸收利用等存在差异[4，43-46]。甜菜品种SR-411 氮肥利用效率高于品种HI-0466；品种HI-0466 在黑钙土上的氮肥利用率较高，SR-411在黑土上的氮肥利用率较高[43]。不同基因型甜菜在氮素干物质生产效率及有机氮吸收效率方面间存在差异；在高氮或低氮条件下不同氮效率基因型甜菜的氮素干物质生产效率差异显著[44-46]。有机氮高效基因型甜菜较高的土壤有机氮转运量及合理的根冠比促进了其对有机氮素的吸收；而低效基因型甜菜的有机氮素吸收利用能力较弱、氮素转运能力过低等限制了植株对有机氮素的合理利用，不利于有机氮效率的提高[45]。氮高效基因型甜菜对土表NH4-N 吸收量大于氮低效品种，且随土壤深度的增加变化明显；当甜菜根系对NO3-N 的吸收速率达到最大时，氮高效基因型甜菜对NO3-N 的吸收速率高于氮低效基因型甜菜；氮高效基因型甜菜NR 活性和谷氨酰胺合成酶（GS）活性高于氮低效基因型甜菜[46]。测定8个甜菜品种、5 种氮素水平处理对甜菜的影响表明，品种影响全3年的含糖率，影响1年的根产量和蔗糖产量，以及2年的地上干物质（TDM）产量和蔗糖与TDM 比率。在所有3 年中，所有的产量参数都受施氮量的影响；品种×氮互作仅对2年的蔗糖与TDM比率有显著影响，在施氮量90 kg/hm2之内，有两个品种显著高于其它6 个品种，这些差异可帮助我们确定不同品种适合不同的管理目标[47]。

2.2 栽培环境因子对甜菜氮素吸收利用的影响

2.2.1 光温对甜菜氮素吸收利用的影响

土壤中影响氮素迁移的主要因素是土壤的温度及湿度[48]。在甜菜未施肥的土壤中，温度和水分的改变对NO3-N 和NH4-N 含量的影响并不显著；而在施肥土壤中，改变温度和水分含量，NO3-N 和NH4-N 的含量随土层深度的增加而减少；温度保持不变时，土壤硝化作用和矿化作用的最适湿度为20%；温度和水分的提高能够明显增强施肥土壤中的氮素转化[49]。光照一般通过影响氮素的气态损失量而影响作物对氮肥的吸收，当光照水平较低时，作物呼吸作用消耗降低，有利于NH4-N 的同化；当光照水平较高时，NO3-N 的同化以较低的碳消耗为主，有利于NO3-N的利用[50]。

2.2.2 水肥互作对甜菜氮素吸收利用的影响

在农业投入中水资源和氮资源的优化利用是农业系统中最重要的因素，水分是土壤中氮运转及作物氮吸收过程中的关键因子，肥料管理与水分管理应紧密结合[51]。滴灌施肥可促进作物根系及地上部的生长，提高多数作物的产量与品质；同时可改善土壤无机氮环境，提高氮素利用率，减少氮素的淋溶损失[52]。水氮互作对甜菜根产量、产糖量及根冠比等有良好的促进作用[53]。膜下滴灌甜菜对氮的吸收量和NR、GS 活性与施氮量和灌水量呈正相关；而氮素吸收、生理、农学利用率等与施氮量和灌水量呈负相关；最适宜的灌水量和施氮量分别为每公顷1 350～1 427 m3和150～179 kg，此条件下水氮利用率最高[54]。与露地沟灌甜菜相比，膜下滴灌甜菜出苗率、块根产量、产糖量、灌溉水利用率均显著提高，而含糖率降低。对不同施氮量和灌水量对甜菜、玉米和芝麻3 种作物耗水效率和生产率的影响研究表明，水和氮之间的相互作用对3 种农作物水的使用效率和生产率都有显著影响；通过增加氮的消耗，水的使用生产率降低，高氮水平对降低干旱胁迫效应无影响[51]。施用氮肥能够显著提高甜菜灌溉水的利用率，在水分供应充足的条件下，影响更加显著，该研究就甜菜产糖量和快根产量提出最佳灌溉量和施氮量分别为每公顷4 500 m3和150 kg，过量灌溉和施用氮肥都将导致甜菜产糖量下降[56]。多项试验表明，区域配肥技术与灌溉技术相结合的水肥一体化精准精细灌水施肥技术是甜菜生产高效用肥的必然发展趋势[57]。

在施用NPK 不同配比的甜菜田，随土壤含水量的增加，氮以氨的形式挥发量呈抛物线式增长，当土壤含水量为20%左右时氨挥发量最大；氨挥发损失量随土壤pH 值的增加逐渐增大；不同类型土壤的氨挥发量不同，同时氮肥的氨挥发损失随施肥深度的增加而减少[43]。

盐碱胁迫使甜菜叶片的NR 和GS 活性下降，为盐碱胁迫下改善甜菜对氮素有效吸收利用提供基础[58]。在轻度（2.5 g/kg）与中度（5.0 g/kg）盐胁迫下甜菜最佳施氮量均为1.2 g/kg，在重度盐胁迫下的最佳施氮量为0.6 g/kg；在3种盐度下，在施氮量2.4 g/kg范围内，随着施氮量的增加，甜菜叶片渗透调节能力呈增强趋势[59]。

2.2.3 营养要素协同互作对甜菜氮素吸收利用的影响

针对N、P、K肥的不同配比施用对甜菜的影响研究显示，优化调控NPK施用量有利于提高甜菜根产量及产糖量；最佳根产量和产糖量的NPK 配比分别为1∶1.4∶1 和1∶1.7：1[60]。随着NPK 肥施量的增加，甜菜根产量、含糖率和产糖量均呈先升后降的趋势，N对甜菜根产量和产糖量的正效应最高，对含糖率的正效应最低，NPK 肥配比以N 260、P2O5130、K2O 130 kg/hm2为最佳[61]。据回归方程推测甜菜大田适宜的N 肥施用量为68.89～88.61 kg/hm2，P 肥施用量为47.94～92.06 kg/hm2，K 肥施用量为54.34～100.66 kg/hm2[62]。对甜菜不同生长时期的块根与叶丛N、P、K、Na、Mn、Zn、Fe 矿质元素主成分分析表明：影响甜菜叶丛生长发育的主因子为P、Na、Mn、N；影响直播甜菜块根生长发育的主因子为P、K；P 素均是叶丛和块根的第一主因子[63]，因此在甜菜施肥中重视氮的同时还要重视P等矿质养分的施用。

不同施肥处理显著影响玉米田NH3和N2O 排放量及氮素利用率，单施尿素（U）处理NH3挥发量和N2O 排放氮素损失最高，施用有机肥（O）或尿素与有机肥1∶1配施（UO）处理可显著降低NH3挥发损失量；氮素利用效率以UO 处理最高[64]。大量研究表明，施用有机肥能有效提高土壤中相关酶的活性，从而改变氮的硝化损失与N2O 的排放量，微生物分解有机物时释放有机酸使土壤pH 降低，因此可减少NH3的挥发损失，土壤有机质是制约反硝化活性的主要因素[65]。与化肥相比，缓控释肥养分释放相对缓慢且持久，均能降低氮素的淋溶流失量和NH3的挥发损失，降低土壤中NO3-N和NH4-N的浓度，从而减少氮素的损失[65]。

2.2.4 生物因素对甜菜氮素吸收利用的影响

农业微生态制剂能够改善植物根际土壤的微生态环境，促进植株对养分的吸收和根系的生长[66-67]。微生物菌剂也是甜菜土壤中影响氮素吸收利用的因素。施用微生态制剂能够明显增加甜菜根产量和产糖量，不同试验地点根产量增幅5.39%～13.20%，产糖量增幅6.41%～13.04%[66]。在苗床和大田甜菜叶片喷施微生物菌剂均能提高甜菜块根产量与含糖，该结果进一步证实了微生物菌剂在甜菜中具有积极的效用[67]。根据土壤养分的有效性和化学计量，微生物和植物可以争夺同样的资源。通过监测碳（C）、氮（N）、磷（P）的动态变化，测定土壤微生物生长反应可知，6 月份的C、N 限制是甜菜根产量的最佳预测指标，随着C、N 限制的增加，甜菜产量呈下降趋势；5月份无机氮施肥缓解了6月份微生物对氮的限制；11月收获后微生物养分限制达最大。结果表明，植物和微生物为了获得相同的营养物而竞争，而植物在获取它们方面更有竞争力；在收获之前微生物养分限制的测定，可成功地预测甜菜产量，因此可用作诊断指标[68]。

在生长季节的开始，杂草对氮的反应比耐草甘膦甜菜更早；杂草对氮的同化量比甜菜大3～4 倍。较高的氮水平增加了氮的充分性指标值和甜菜冠层郁闭度；杂草30 cm 高时，氮充分性指标值较低，甜菜冠层郁闭度较小。将杂草控制在2 cm 高，甜菜产量最高，杂草达8 或15 cm 高时，甜菜产量降低15%，而30 cm 高的杂草使甜菜产量减少21%；当杂草8 cm 高时，可回收蔗糖也降低了8%～16%。这些结果表明，杂草与甜菜具有很强的竞争能力，并能较早地吸收大量的氮，尤其是在快速生长阶段[69]。

3 过量或不合理施氮对环境的不利影响

化肥具有成分单纯、养分含量高、肥效快的特点，但常施用会造成土壤板结、土壤理化特性下降[70]。氮肥不合理施用或过量施用并不能完全被植物吸收利用，导致氮肥利用率低下，过量氮素通过径流、淋溶、氨挥发、硝化-反硝化作用等将以NH3、N2O 的形式挥发损失到环境中；施氮量越多，土壤中氮的残留量和氨的挥发量也越多，分别以指数形式和线性形式增加，从而对水体、大气造成污染，导致土壤退化、水质恶化和全球变暖等一系列环境问题，影响人类的健康，己成为阻碍我国农业可持续发展的重要因素[65，70]。

2015 年“中央1号文件”指出农业生产要向着农药化肥减量增效和节约灌水、高效利用、资源节约、环境友好的可持续农业方向发展。“到2020年化肥使用量零增长行动方案”指出，力争到2020年，主要农作物化肥使用量实现零增长[71]，减量增效施肥早已受到国家层面的重视。

4 提高甜菜氮素合理利用的途径及策略

我国三大粮食作物肥料利用率仅为33%，远低于发达国家40%～60%的水平；在新疆和甘肃地区的甜菜氮肥利用率仅为38.3%[71]。提高甜菜氮素利用率，合理施用氮肥，主要围绕如下途径来实施：一是常规育种方法与现代育种手段结合挖掘氮高效利用基因型甜菜。作物基因型是影响作物氮素利用率的关键，不同作物品种间对氮素吸收、同化、利用、分配存在明显的差异[72]。二是提高氮肥管理，提高氮肥利用率。除此之外，还可考虑借助电子信息技术建立农业生产模型、优化肥料施用配比，达到合理施肥、高产优质的目的。

4.1 选择使用氮高效基因型甜菜

通过田间试验筛选耐低氮类型、氮高效利用基因型甜菜以提高甜菜的氮素利用率是目前最为有效的方法之一。分子育种技术在改良作物抗逆性、提高作物产量及改善作物品质方面取得了一定进展[73]。通过在不同氮素水平下对作物的氮素利用性状进行鉴定，然后创制分子标记辅助育种。可采用3种途径揭示氮素利用效率相关基因：一是数量性状位点（QTL）定位，确定氮素吸收利用相关的性状；二是运用转录组学手段，可快速鉴定氮素应答基因并定位，经遗传转化功能验证，确定是否为调控氮素利用效率相关性状的基因；三是利用基因工程技术，将氮高效相关基因转入目标作物[72]。在水稻上利用氮素营养缺陷型突变体，克隆了与氮代谢相关的OsARG基因，转基因植株表现了较高的产量和氮素利用效率[74]。巴西甘蔗育种重视在低氮条件下选育氮高效利用基因型甘蔗，所选育的RB系列甘蔗品种需氮肥较少[75]。黑龙江大学已筛选得到的有机氮高效基因型甜菜品系KWS8138、HI0466，与低效基因型甜菜相比，其有机氮利用效率差异显著[45]。今后应加强甜菜分子生物学技术的应用，以快捷确定氮素高效利用基因。

4.2 优化氮肥管理体系

优化氮肥管理实际就是合理施肥，包括：施肥量、施肥时期、施肥位置和肥料品种，合起来统称为“4r”养分管理[70]，四者间是相互联系和影响的。如根据目标产质量决定施肥量，但又与施肥方法、时期和肥料配比有关。如果后3个因素配合不协调，导致氮素未充分被作物吸收利用而损失，难以获得目标产质量。一般根据过去3年的产质量或当地种植的较高产质量来推算目标产质量[76]。目标产质量确定后就要确定施氮量[36]，传统方法是土壤和植株检测或者进行田间试验来确定施氮量。因此应根据测土确定施肥种类和用量。生物肥料是通过微生物的活动，使农作物能够得到特定的肥料效应。为改变单一化肥带来的不利影响，结合生物肥料施用会得到良好的效果。在甜菜肥料选择上，遵循多年的施肥经验及作物田间生长规律，掌握施肥的要点，科学合理运用，结合先进的科技手段，对现有的施肥技术做进一步优化，达到合理施肥的目的。

利用高光谱遥感等技术对甜菜进行氮素等的营养诊断，对甜菜产质量进行当季预测和氮管理决策[6，77]；同时为了更好地施用氮肥、监测氮素动态，可借助APSIM 和DSSAT-CERES-Beet等模型[78-79]，通过输入品种、土壤肥力、降水、肥料等信息，模拟甜菜产量、品质等与氮素的相关关系，以达到合理施肥的目的。

5 总结与展望

尽管甜菜氮素的研究取得了一些实质性的进展，但是甜菜氮素吸收利用是一个复杂的生理生化过程，同时受甜菜基因型和环境因素影响很大。因此，在继续深入研究甜菜对氮素的吸收利用规律的同时，要达到合理施氮用氮，应围绕以下几个方面开展工作：⑴利用现代分子育种手段（分子标记技术、转录组学、生物工程技术等）选育出氮素高效利用的基因型甜菜；⑵因时、因地制宜，结合甜菜种植土壤类型、地力、前茬等测土合理施用氮肥，需要时期供肥；⑶有机联合、发挥协同作用，水肥一体化精准精细灌水施肥技术是甜菜生产高效用肥的必然发展趋势；同时与新型有机肥-无机复混肥、缓控释肥、生物菌肥相结合，改善土壤环境提高氮肥的利用率；⑷运用甜菜营养诊断与氮素动态监控监测技术，建立适合甜菜合理施用氮肥的模型。