种培芳, 贾向阳, 田艳丽, 陆文涛

(甘肃农业大学林学院， 甘肃 兰州 730070)

植物在生境条件发生变化时会发生生物量积累以及分配的改变。生物量在向各器官间的分配是植物对有限资源利用的反映，而其分配关系则是植物基因型策略的重要反映[1-2]，更是植物生长对环境变化的适应结果[3-4]。这种对环境变化产生快速而有效的响应对于维持植物内在系统稳定性以及植被恢复方面具有重要的意义。

荒漠植被作为荒漠生态系统重要的组成部分，其植被生长状态和分布对于荒漠生态系统的发展具有重要的影响。目前，荒漠植物地上和地下生物量分配对环境的响应已从个体(个体大小)、种群、群落及不同区域等多个方面进行了研究[5-9]，结果认为，荒漠植物生物量分配差异不仅与物种有关，与物种个体的大小也息息相关；地下-地上生物量分配存在等速和异速生长的差异，表现出对荒漠干旱环境的趋同适应；同时，气候越干旱，地下部分物质积累越多，所占比重就越大[10]，但地上和地下生物量的分配模式并没有改变[11]，且不同地域地上和地下生物量相关生长常数的显著差异同水分之间没有显著的相关关系[12-13]。这些结果为荒漠植物生物量分配响应环境变化提供了丰富的参考价值，但目前仅限于对水分这一单一环境因子的研究，针对水分与其它环境因子的协同作用的影响研究相对较少。

荒漠生态系统中，降水是植物生长的关键限制因素，并影响群落的更新[14]。降水发生变化，荒漠植物的生长发育、生物量分配等方面也会相应发生改变[15]。随着全球气候的显著变化，未来大气CO2浓度将明显升高，预计到本世纪末CO2浓度将超过730 μmol·mol-1 [16]，这种变化导致荒漠地区降水量也将发生明显改变[17-19]。大气CO2浓度升高和降水量变化的协同必将对植物种群的延续和更新产生影响[4]。平衡生长假说认为植物体为了争取生长环境中的水分和养分等限制因素，需调节光合产物在不同器官中的分配以维持植物体生长的最优化[20-21]。已有研究表明，CO2浓度增加对荒漠生态系统中植物的生长发育并未有显著提高作用[22]。但也有研究认为，荒漠优势灌木在干旱年份因具有较强的抗旱性而能更好地利用增加的CO2形成相对较多的生产量[23]。但是，目前将CO2浓度和降水量变化结合起来研究对其对荒漠植物生物量分配关系的协同影响鲜有报道。

红砂(Reaumuriasoongorica)是西北荒漠区优势植物之一，在干旱、半干旱荒漠区的生态平衡和修复方面具有重要的地位[24]。已有研究发现，红砂生物量与当地生境的降水条件密切相关[25-26]，且在自然环境条件下地上和地下生物量的分配符合等速生长理论[27]。未来大气CO2浓度升高时，荒漠草地生态系统对其响应的敏感度很大程度上依赖于降水量的多少[23]。那么，在这种情况下，红砂地上和地下生物量的分配关系该如何响应CO2浓度和降水的这种变化？是否发生等速或异速生长的关系？基于上述问题的考虑，本研究以荒漠植物红砂为对象，研究其地上-地下生物量分配关系对大气CO2浓度升高和降水量变化的响应，旨在揭示未来全球气候变化下红砂的生长适应策略，为预测荒漠生态系统的发展趋势提供一定的理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于中国西北部甘肃省武威市民勤荒漠生态站，该站点地处巴丹吉林沙漠东南缘的民勤西沙窝，地理位置为102°59′05″ E，38°34′28″ N。该区属于中温带干旱地区和阿拉善高原半荒漠生态区，年平均气温7.6℃，年平均降水量116.7 mm，年均蒸发量2 604.3 mm。研究区典型荒漠植被有红砂(Reaumuriasoongorica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、沙拐枣(Calligonummongolicum)和柽柳(Tamarixchinensis)等。

1.2 试验材料

实验以采集于民勤荒漠生态站的红砂种子为材料，种植在长×宽×高分别为30 cm×60 cm×30 cm的种植盒内。盆栽土壤用土均取自种源地红砂灌木林下0～30 cm土壤。种子播种前用0.5%的高锰酸钾溶液消毒20 min左右，清水冲洗，再用30℃的温水浸种24 h。2017年4月播种红砂种子，每盆播10粒种子，下种深度为0.5～1.0 cm。播种后精细管理以保证种子萌发，生长2个月后进行间苗，每盆均匀留5株。其后每个月中旬浇一次足量的水，以保证苗木生长健壮，直到2017年11月后不再浇水。2018年3月再次进行充分灌水，待所有苗木返青并长势良好时于2018年5月1日将54盆(每个水分处理3盆，每个气室9盆)实验材料随机移入6个开顶式人工气候室(open-top chamber，OTC)人工气候室(AGC-D003N 逆境型，浙江求是人工环境有限公司) 中进行CO2浓度倍增和降水处理。

1.3 CO2浓度设置和降水模拟

实验设大气CO2浓度350 μmol·mol-1和CO2浓度倍增700 μmol·mol-12个CO2浓度水平，每个浓度水平用3个气室做3个重复，共设6个开顶式CO2控制气室。CO2为气源用液体钢瓶供应，流量和浓度用CO2自动控制系统24 h不间断进行监测。根据红砂民勤种源生长季(5-9月)每月平均降水(1961-2010年近50年这几个月的月平均值降水量为基准)来进行降水设置。民勤荒漠区气象资料显示，1961-2010年的年平均降水主要集中在5-9月份，这几个月的总降水量为95.5 mm，月均降水量为19.5 mm，占年降水量的86.08%；资料还显示，该区多年平均降水量为116.7 mm，降水量最高的年份为154.2 mm左右，比平均水平约高30%，降水量最低为81.5 mm，比平均水平低约30%[19]。依此设定试验期间自然降水量为对照(0)，降水量减少30%(—30%)和增加30%(+30%)3个处理，换算为每月(5，6，7，8，9月)的总灌水量，分10次施入，每3天在16:00后浇一次水。月平均降水量及各水分处理每次灌水量见表1。CO2和降水处理持续5个月，一直到10月1日结束处理。

表1 1961-2010年(近50年)月平均值降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2010(nearly 50 years) and the irrigation amount every time

1.4 测定指标与方法

于2018年10月5日在每个气室的每个水分处理下随机选择18株红砂苗木进行指标测定。取样前先用尺子测定株高，用游标卡尺测定基径。取样时挖出整株根系，除去沙土并测定主根长；其后将地上、地下部分分离，分别在 80℃恒温烘箱中烘干得到红砂苗木的地上、地下生物量和总生物量，并得出根冠比。用精度为0.0001 g天平将每株植物的地上和地下生物量单独称重并记录。

地上生物量=茎叶干物质重；

总生物量=茎叶干物质重+根干物质重；

地上生物量比=茎叶干物质重/总生物量；

根冠比=地下生物量/地上生物量。

各生物量分配指标采用平均值±标准误的形式给出。

1.5 数据处理与分析

3个降水处理及2个CO2浓度处理的多重比较采用单因素方差分析。降雨量和CO2浓度的对植物的地上生物量、地下生物量、总生物量、地上生物量比例及根冠比的主效应以及交互效应采用一般线性模型双因素方差进行分析；当P<0.05时认为达到显著水平，当P< 0.01时达到极显著水平。所有的数据均采用SPSS 21.0统计软件整理完成[28]。

3个降水处理及2个CO2浓度处理下红砂地上-地下生物量间关系采用标准主轴法(standardized major axis,SMA)的方法来分析[29]。不同处理下的地上-地下生物量相关性可用关系式y=bxa来表示，对其两边分别做对数转化，转化为线性函数lg(y)=lgb+alg(x)，式中a表示回归直线的斜率，lgb代表截距[30]。

2 结果

2.1 不同CO2浓度及降水量对红砂株高及基茎的影响

株高和基茎是植物对水分和养分利用的最直观表现。如图1所示，CO2浓度升高和降水增加对于红砂的株高基茎均有促进作用，尤其是CO2浓度升高耦合降水增加30%时红砂的株高和基茎极显著增加(P<0.01)，比降水减少30%条件下的增加了72.87%(株高)和35.43%(基茎)。红砂株高和基茎对降水量和CO2浓度升高的这种响应是生物量积累的基础。

图1 不同CO2浓度及降水量下红砂的株高及基茎Fig.1 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under different CO2concentration and precipitation注：不同小写字母表示不同降水处理间差异显著(P < 0.05),不同大写字母表示不同CO2浓度处理间差异极显著(P < 0.01)。下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between three precipitation treatments(P < 0.05). Different capital letters indicate extremely significant difference between two CO2concentration treatments(P < 0.01). The same as below

2.2 不同CO2浓度及降水量对红砂生物量的影响

如图2所示，在CO2自然浓度下，随着降水量的增加红砂地上、地下及总生物量均呈升高趋势，尤其在增加30%降水量的情况下，红砂地上、地下和总生物量比降水量减少30%下的分别显著增加190.21%，34%和128.76%(P<0.05)。CO2浓度倍增时，地上生物量随降水量增加的变化趋势没有改变，地下生物量和总生物量虽然比在对照降水条件下有所降低，但当降水增加30%时则大幅度增加，地上、地下和总生物量分别比减少30%降水量下的增加189.40%，57.14%和142.12%(P<0.05)。

图2 不同CO2浓度及降水量下红砂的地上、地下及总生物量Fig.2 Aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of R.soongorica under differentCO2concentration and precipitation.

2.3 不同CO2浓度及降水量对红砂生物量分配特征的影响

如图3所示，在2种CO2浓度下红砂地上生物量占总生物量的比例随降水量的增加而增加，在+30%降水下比—30%降雨下分别增加26.98%(350 μmol·mol-1)，24.19%(700 μmol·mol-1)。两种CO2浓度间相比，在—30%和+30%两种降水下，CO2浓度倍增时的地上生物量比例比CO2自然浓度时的有所降低，但差异不显著。

在350 μmol·mol-1和700 μmol·mol-1两种CO2浓度下，红砂根冠比均随降水量的增加而下降，尤其是在降水量+30%下比—30%下的减少了53.7%和51.6%。在降水量增加或减少情况下CO2浓度升高使红砂根冠比比CO2自然浓度下增加了14.81%和20.00%，但在对照降水量下却下降了5.88%。

图3 不同CO2浓度及降水量下红砂的根冠比及地上生物量比例Fig.3 Root to shoot biomass ratio(R/S) and aboveground biomass ratio of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

2.4 不同CO2浓度及降水量下对红砂的相关生长关系的影响

从图4和表2可以看出，不同CO2浓度及降雨量对红砂地上生物量与地下生物量之间关系具有显著影响，6种处理下红砂地上生物量与地下生物量均有显著的线性相关关系(P<0.05)，其中在CO2浓度倍增和降水量减少30%处理下的相关性最好，达到了0.933，说明可以用地上生物量很好地估算地下生物量。拟合结果表明：6种处理下拟合直线的斜率均与1没有显著差异，350 μmol·mol-1和+30%处理下的斜率最大，其次是700 μmol·mol-1和+30%，700 μmol·mol-1和0的斜率最小，但与1之间差异不显著。说明尽管CO2浓度升高和降雨变化对红砂地上、地下生物量分配有一定影响，但仍呈等速生长关系。

图4 不同CO2浓度及降水量下红砂地下与地上生物量间的相关生长关系Fig.4 Isometric relationships between aboveground biomassand (AGB)belowground biomass (BGB)of R.soongoricaunder different CO2 concentration and precipitation

表2 不同CO2浓度及降水量下红砂地上-地下生物量的分配关系Table 2 Allocation patterns between aboveground biomassand belowground biomass of R.soongorica under differentCO2 concentration and precipitation

处理Treatments样本数Sample numbe斜率slope95%置信区间95%confidence interval截距InterceptR2P350,—30%180.9750.894～1.0680.8080.669<0.05350,0181.0590.994～1.1270.6330.633<0.05350,+30%181.2161.143～1.3360.4730.743<0.05700,—30%180.9970.845～1.2180.0420.933<0.05700,0180.9610.828～1.1670.2080.770<0.05700,+30%181.1431.016～1.3052.1730.868<0.05混合Mixed1081.1080.967～1.2490.8510.735<0.05

3 讨论

3.1 红砂的生物量分配特征对CO2浓度及降水量变化的响应

生物量的积累是植物能量转化的主要表现形式，其在植物各个器官中的分配不仅受基因、生长阶段等的影响，同时也受外界环境的限制[6,30]。当外界环境发生改变时，植物可以通过调节生物量在各器官中的分配来适应外界环境，以最大程度地利用水分、养分等受限资源，从而维持其生长的最大和最优化[5]。有研究认为当水分、养分等可用资源较为充足时植物将更多的资源分配到地上器官；而资源受限时，较多的资源被分配到地下根系中[31]。本研究发现红砂地上和地下生物量生长对降雨量变化的响应明显不同。降水增加会促进红砂株高增加、基茎变粗、根系伸长，从而导致地上和地下生物量均大幅度升高；降雨减少，根系最先感受土壤水分的匮乏，对不利环境主动适应，红砂根生物量随着降水量的减少而增大，说明红砂能够通过增加根系生物量而提高对水分匮乏的适应性。有研究认为，CO2浓度升高在水分良好的条件下对植株生长的促进作用要高于在干旱条件下的[32]。本研究发现，CO2浓度增加对不同降水量下红砂生物量的分配效应不同，CO2增加促进红砂株高和基茎增加以及根生物量生长效应在降水量增加时大于降水量减少时，这与前人研究结果一致。

生物量分配的差异可反映出植物在不同环境下的生存和适应策略。水分和养分发生改变，地上和地下生物量比例也将发生变化[33-34]。本研究发现，降水量增加+30%会显著增加红砂地上生物量的比例(P<0.05)，CO2浓度升高会促进这一效应，可能是因为CO2浓度升高对植物具有一定的增肥效应，可促使其地上和地下生物量均显著增加[26]。但是在协同降水量的情况下，由于植物的地上部分首先感应CO2进行光合作用，将大量的光合产物优先积累于地上茎叶之中，导致CO2对地上生物量的促进作用大于对地下生物量的作用，使得地上生物量占总生物量的比例比自然CO2浓度下的有所升高。这说明CO2浓度升高和降水量变化对红砂生物量在各器官中的分配具有调节作用，这一结论也体现在红砂的根冠比中。本研究发现，在降水量减少的条件下，红砂的根冠比增加，CO2增加可增强这一效应。这说明红砂根冠比的增加增大了其对养分和水分的吸收能力，从而增强了红砂的抗逆性，有利于红砂适应干旱和养分贫瘠的环境。同时根冠比增大说明红砂会将更多生物量分配到根系，有利于根系的快速扩张。而在荒漠生态系统中，荒漠植物的生长取决于其幼苗阶段的生长发育，当其将更多的生物量分配到了地下时，有利于水分和养分的竞争，以满足其生长发育[33]。由此说明在未来CO2浓度增加的情况下更有利于红砂幼苗的定居，也就更有利于荒漠植被的恢复。

3.2 CO2浓度及降水量变化对红砂生物量间的相关生长关系的影响

有研究表明，对于荒漠地区植物的地上和地下生物量分配关系而言，水分差异虽然导致地上和地下生物量比值存在明显差异，但并没有改变地上和地下生物量的分配模式[5,12]。本研究用标准主轴法分析的结果显示，不同CO2浓度及降雨量处理下红砂地上-地下生物量分配斜率与1.0没有显著差异，表明当降水量较少时，虽然地下生物量增加大于地上生物量，但地上和地下生物量的分配模式没有改变。这一结论反映了红砂在不同的环境中地上-地下生长关系虽有差异但不明显，其生物量分配仍然表现为对环境的适应性发展模式。本研究发现，随着降雨量的降低，红砂地上和地下生物量分配关系斜率与1之间的差异也逐渐降低，说明降水量减少红砂生物量分配越接近于等速生长。这是因为在降水减少时红砂生物量向地下部分的分配增加，以增强对水分的竞争[35]，从而增强其抗旱性，这也充分证明了红砂作为荒漠植物的抗旱性特征身份。CO2浓度增加，虽然改变不了红砂生物量随降水减少而增加向地下分配的趋势，但却减弱了红砂对水分的竞争，生物量向根系的分配有所减少，从而在CO2浓度增加时更多地用于茎叶生长。这可能因为CO2浓度升高增加了红砂碳同化物的积累，使得碳水化合物向地上和地下迁移增加导致茎叶和根系生物量都显著增多(P<0.05)。但红砂茎叶生长对CO2的响应比根系积极，导致在茎叶中的生物量分配高于在根系中生物量的分配。红砂这种随环境条件改变而不断调整自己生长状态的表现充分说明了其对荒漠环境的高度适应性。

4 结论

本研究分析了红砂生物量在不同器官间的分配与不同CO2浓度升高和降水量之间的关系，并验证了荒漠植物红砂在未来CO2浓度升高和降水变化下其地上-地下生物量的分配是否符合等速或异速生长理论。结果表明，降水量减少，红砂生物量向地下分配的比例增加，CO2增加会减弱这一作用。不同CO2浓度和降水量变化通过影响红砂地上和地下器官的相对生长来影响生物量在不同器官中的分配，在CO2浓度升高和降水量变化协同作用下红砂地上-地下生物量的相对生长关系均表现为等速生长，说明未来全球CO2浓度和降水量变化下，红砂生物量分配模式对环境变化的响应在一定程度上支持了最优分配假说。本研究的结果只是基于短期的CO2处理所得出来，结论还不具有充分地代表性。今后我们将进一步进行多年、持续的本研究工作，以深入了解荒漠植物红砂生物量分配格局对CO2浓度和降雨变化的响应。