邹原东，韩振芹，李志强

（北京农业职业学院园艺系，北京102442）

进入21 世纪以来，我国整体实力不断增强，参与世界竞争的机会也逐渐增多。随着国家科技投入的增多、产业化的加速升级，玉米的种业规模不断得到提升，玉米产业的发展更是迈上了一个新的台阶[1]。

在国家产业振兴、产业结构调整的大环境背景下，育种在玉米产业振兴中发挥着重要作用，而玉米育种中的科技投入也越来越多，科技产出与科技投入成正比，这与玉米育种科研工作者的努力密不可分。随着农业向产业化和集约化发展，玉米育种在新时代的发展充满了机遇和挑战，育种方法不断改进，新品种不断涌现，发展速度以及科技创新能力有了较大的提升[2]。但是近些年来世界气候环境不断发生变化，极端气候现象不断出现，自然灾害频发，给玉米育种工作带来了挑战。有研究表明，低温会造成玉米穗分化期穗长和穗粒数显著减少、穗粒质量降低，这可能是由于温度低使光合特性发生了改变，造成蒸腾速率的变化，而且低温时间越长，影响越严重，最终导致产量降低[3]。盐胁迫下玉米植株叶片的光合速率下降，光合能力得不到有效发挥，株高和地上部鲜质量下降[4]。适度干旱会使玉米根系下扎，提高水分利用率，其中，灌浆期缺水会使作物耗水量增加，产量显著降低；随着生育期的推进，至中后期，适度干旱反而有利于玉米节水保产[5]。在玉米生产中，干旱胁迫最为普遍，也最常发生，因此，解决干旱地区的缺水现状，兴修水渠，提升灌溉能力，是根本目标。而从育种角度来看，培育抗旱、抗盐、耐瘠薄的品种，可增强作物在逆境条件下的生存能力，对保障粮食产量有重要意义[6-7]。

玉米不同品种对土壤和大气干旱条件所具有的适应性和抵御能力是不同的，它们在形态结构特征、生理生化特性、生长发育等方面，形成了一系列抗御干旱的机制和对逆境的适应反应[8-10]。王德信等[11]模拟土壤干旱，观察玉米苗期生理指标的变化来评价玉米萌发期和苗期的抗旱性，认为可溶性蛋白含量、丙二醛含量、脯氨酸含量和POD 活性可作为玉米抗旱育种的评价指标。

本试验以5 个玉米品种为测试对象，研究不同PEG 水溶液浓度处理下玉米苗期生理指标的变化，选出抗旱性较强的玉米品种，为当地选育抗旱品种提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试5 个玉米品种为香糯2 号（N3）、黄晶糯（N7）、品糯28（NT3）、先风真甜水果玉米（T3）、北甜玉1 号（TN4）。

1.2 试验方法

将发芽盒置于RXZ-400E 型人工气候箱中，昼/夜温度为26 ℃/25 ℃，采用早晚喷水的方法控制湿度在60%～70%，设定好数值，将光照时间调至白天/夜晚为12 h/12 h，光照强度为2 500 lx，连续培养10 d。每个玉米品种挑选大小均匀、籽粒饱满的种子各500 粒，用75%酒精消毒10 min，再用蒸馏水冲洗3 次并浸泡12 h。将准备好的发芽盒铺上一定质量的细沙，倒入相应浓度的PEG 水溶液，取出浸泡好的种子均匀摆放在发芽盒内，并将发芽盒置于光照培养箱中发芽。试验设PEG 水溶液浓度分别为10%，15%，20%，25%，以蒸馏水为对照，共计5 个处理，每个处理50 粒，3 次重复。在第8 天取幼苗叶片，测定丙二醛、可溶性蛋白及脯氨酸含量。

1.3 测定项目及方法

丙二醛含量采用紫外分光光度法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250 染色法测定，脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定。

1.4 数据统计

利用WPS 作图，SPSS 20.0 进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PEG 水溶液对玉米苗期丙二醛含量的影响

从图1 可以看出，随着PEG 水溶液浓度的升高，玉米幼苗的丙二醛含量相应升高，在达到15%浓度之后，丙二醛含量增加明显。25%浓度下的丙二醛含量最高，与其他浓度下的含量相比差异达到极显著（P＜0.01）。可见，随着干旱胁迫的加强，玉米幼苗植株的膜脂过氧化程度加剧，丙二醛含量的积累增加。

2.2 不同浓度PEG 水溶液对玉米可溶性蛋白含量的影响

从图2 可以看出，随着PEG 水溶液浓度的升高，玉米幼苗植株的可溶性蛋白含量相应增加，在N3、N7、T3 和TN4 这4 个品种中，可溶性蛋白含量随着PEG 水溶液浓度的升高增加较少，各浓度之间差异不显著（P＞0.01），25%浓度下的可溶性蛋白含量分别比10%浓度下的增加24.29%，38.60%，55.66%和32.11%，N3 品种增加最少。NT3 品种各浓度下的可溶性蛋白含量与对照相比差异达极显著（P＜0.01）。可见，随着植物在干旱胁迫下失水，内部渗透压相应增加，可溶性蛋白含量升高，以应对逆境，保证植株正常生长。

2.3 不同浓度PEG 水溶液对玉米脯氨酸含量的影响

从图3 可以看出，PEG 水溶液浓度的升高导致了脯氨酸含量的增加，而且增加的幅度直观可见，尤其在15%浓度之后，增加的趋势更为明显。不同浓度间N7、NT3、T3 品种的脯氨酸含量差异达极显著（P＜0.01）。可见，在植株受到水分胁迫的条件下，脯氨酸含量会随着体内渗透能力的增强而相应的增加，是一种应对逆境的应激反应。

3 结论与讨论

作物一生的生长过程要经历很多“磨难”，有外界逆境的伤害，有自身免疫的提升，还有与衰老的对抗，尤其植物在衰老过程中及在逆境伤害中，植物体内都会产生一系列反应，来适应这种变化。当植物面临衰老及逆境伤害时，机体内会通过多种途径产生自由基和活性氧，这2 种物质会阻断植物细胞的正常生长，在一定限度内植物也会很巧妙地自我清除上述物质，保持体内正常的生长平衡。当平衡被打破，自由基和活性氧所对应的氧自由基反应和膜脂过氧化反应就会加剧，丙二醛含量就会增加，则可能会造成细胞乃至组织的严重损伤，最终造成植株的死亡[12-14]。也可以说，在一定限度内丙二醛含量可看作是植物对逆境伤害及衰老过程的应激反应，含量的变化能初步判断膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件的反应强弱，初期植物会通过体内各种器官、组织的协调配合来清除这种伤害，对细胞甚至组织起到保护作用，而超过了植物所能忍受的限度时，植物无法正常代谢，会出现膜的降解，渗透能力下降，伤害是不可逆的。大量研究表明，随着逆境伤害程度的加强，植物体内丙二醛含量也显著上升[15-17]。本试验研究表明，随着PEG 水溶液浓度的升高，5 个玉米品种的丙二醛含量都增加，在25%浓度下含量达到峰值。可见，随着干旱胁迫的加强，玉米幼苗植株的膜脂过氧化程度加剧，丙二醛含量的积累增加，与氧化系统相关，可作为评价抗旱强弱的指标。

当植物处在逆境环境下，自身的“免疫”系统会开启，处于一种防卫的姿态，内在生理的变化也在构筑防卫系统。比如在水分胁迫下，细胞会主动积累溶质，降低渗透势和水势，维持膨压，进行渗透调节。脯氨酸作为一种渗透调节物质，在植物遭受逆境伤害尤其是干旱、盐胁迫时，含量会增加，增强蛋白质以及脯氨酸合成酶的合成，减弱脯氨酸氧化作用，保持细胞结构与功能的稳定，调节渗透压，增加植株体内的保水能力[18-19]。同时，它还具有清除活性氧、维持光合特性的作用[20]。华智锐等[21]研究发现，在用IAA 处理后黄芩幼苗的脯氨酸含量升高，耐盐能力增强。本研究与朱虹等[22]的研究一致，随着水分胁迫程度的增加，能显著增加玉米幼苗叶片中脯氨酸的含量，脯氨酸的作用加强，但在不同浓度PEG水溶液下脯氨酸含量的增加量不同。本试验研究发现，在15%浓度之后，脯氨酸含量增加明显，脯氨酸可作为评价抗旱的指标。

研究表明，可溶性蛋白在植株遭受逆境伤害时含量增加，作为一种渗透调节物质，相应地增加细胞液的浓度，调节组织的渗透能力，是对逆境反映的一种表现[23-24]。有研究表明，可溶性蛋白作为催化各种生理过程的酶类，当植物处在逆境时，参与渗透调节，提升抗氧化能力，在一定程度上减轻受伤害程度[25]。因作物种类不同，参与渗透调节的物质、种类及调节强度也会产生差异[26]。可溶性蛋白含量的提升往往伴随着多种渗透调节物质含量的提高，在多重指标的共同作用下，来评价供试材料的抗逆能力[27]。本研究表明，水分胁迫会增加玉米幼苗体内可溶性蛋白含量，不同品种、不同浓度之间可溶性蛋白含量有所差异，这与韦仕甜等[28]的研究一致。可见，随着渗透液浓度增加，干旱水平加剧，植物细胞提高可溶性蛋白含量以保持渗透调节能力，维持正常的生长代谢。

植物在遭受水分胁迫后，细胞会出现膜脂过氧化，而产生的产物丙二醛则在一定程度上反映出了伤害程度的强弱。可溶性蛋白、脯氨酸都是作为渗透调节物质在植株遭受水分胁迫时来发挥作用的，却因伤害程度不同、品种不同、环境不同而产生差别。鉴于本试验仅从苗期对玉米进行生理指标的测定，玉米幼株在设计浓度下全部能够正常生长，未见死亡现象发生，也从另一方面看出本试验设计浓度没有超过幼苗植株所能承受的最大浓度，在一定程度上可用来衡量玉米受水分胁迫程度的强弱，而这种逆境伤害受品种的影响表现也有所不同，这也为进一步研究抗旱评价及区域性抗旱指标的筛选提供借鉴。