李 娜，张峰举，许 兴，肖国举，罗成科

（1 宁夏大学农学院，银川 750021；2 宁夏大学环境工程研究院，银川 750021）

近年来，由全球气候变暖所带来的问题正严重影响着人类的生存与发展，是当今国际社会共同面临的重大挑战[1]。政府间气候变化专门委员会 (IPCC)第五次评估报告指出，1980—2012 年全球平均地表温度升高了0.85℃，升温速率也会越来越快，综合多模式多排放情景模型预测21 世纪全球平均气温增幅可能超过1.5℃～2.0℃(相比于1850—1900 年)，且升温过程不会在本世纪终止[2]。中国近50 年来的平均地表气温升高了1.1℃，预测未来30～50 年平均气温将持续上升1.7～2.2℃，半干旱地区的升温幅度更大，为1.9℃～2.3℃[3-4]。宁夏自治区自20 世纪60 年代以来，各地气温平均升高0.9℃。升温最明显的地区为引黄灌区，平均升高1.1℃左右[5-6]。有研究利用气候模型和中国区域模型预测，2080 年宁夏北部和南部部分地区气温上升幅度将达到3.7℃～3.9℃[7-8]。

在中国，小麦是仅次于玉米和水稻的粮食作物，小麦总种植面积约占全国总耕地面积的20%～30%[9]。春小麦作为我国广泛种植的作物之一，其种植区大多分布在中国北方，而主要产区则是在西北地区。据不完全统计，春小麦在中国西北地区的种植面积约占全国小麦总种植面积的20%，占当地耕作面积的40%，粮食播种面积的51%[10]。作为宁夏的第一大作物，小麦每年种植面积高达31 万hm2左右，且主要以春小麦的种植为主[11]。在影响小麦生长的环境因素中，温度是主要因素之一。且基于温度升高对小麦生长的影响，国内外学者采用不同的增温设备做了大量的研究，研究发现全生育期温度升高使小麦生育期缩短，生育期内株高、叶面积指数、叶绿素含量、光合速率等显著低于对照，导致穗粒数和千粒重减少，从而使小麦减产[12-16]，不对称增温则有可能使小麦产量增加[17-18]。

虽然关于温度升高对小麦的影响已有大量深入的研究，但大多是集中在形态指标与产量性状上[19-23]，在对春小麦N、P、K 养分吸收利用规律方面却鲜见报道。而元素N、P、K 在作物生长过程中有不可替代的作用，是作物生长发育所必需的营养元素[24-25]，研究春小麦养分N、P、K 的吸收利用规律是丰产优质、高效可持续的关键[26-27]。

因此，本试验在前人研究的基础上，针对春小麦植株N、P、K 养分吸收如何响应气候变化这一关键科学问题，采用红外线辐射器野外增温模拟气候变化的方法，开展气温升高对春小麦全生育期植株干物重、产量、地上部各器官N、P、K 养分含量、地上部各器官N、P、K 养分累积吸收量以及地上部植株总N、P、K 养分累积吸收量等的影响研究。探讨气候变暖对宁夏引黄灌区春小麦不同生育时期N、P、K 养分吸收利用规律的影响，为该气候条件下春小麦的高产高效栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

增温模拟试验设在宁夏银北引黄灌区宁夏大学试验站，位于106°13′E～106°26′E，38°45′N～3 8°55′N，平均海拔为1100 m，地势西高东低，地形相对高差为3～4 m[13]。气候特征为冬冷夏热，日照时间长，蒸发强烈，干旱少雨，春冬风沙大。年平均气温为9.1℃，年平均降雨量为185 mm，且主要集中在每年的7～9 月，年均日照时数为3124 h，年均蒸发量为1825 mm，年均相对湿度为56%，无霜期为192 d[28]。该地区土壤类型是经改良的龟裂碱土，土壤0—80 cm 为粉质土，80 cm 以下为沙质土。0—60 cm 土壤[29]有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷、速效钾含量见表1。

1.2 试验设计

依据联合国气候变化大会确定将本世纪末全球升温幅度控制在2.0℃以内的目标[30]，以当地春小麦各生育期冠层温度为基础温度 (CK)，设定各生育期小麦冠层温度增加0.5℃、1.0℃、1.5℃、2.0℃ 4 个处理。小区面积为20 m2(4 m × 5 m)，3 次重复，小区边缘铺设厚质薄膜以防止侧向水肥运动。试验地四周设有围栏，防止小动物进入。供试春小麦品种为当地农户广泛种植品种‘宁春50 号’，于2018年3 月8 日播种，条播，播量405 kg/hm2，行距10 cm。春小麦播前整地时施入N 135 kg/hm2、P2O5345 kg/hm2，三叶期灌水之前追施N 110 kg/hm2，供试肥料为磷酸二铵 (18-46-0)、尿素 (N 46%)，人工撒施。小麦生育期内灌水四次，分蘖、拔节、抽穗、灌浆期灌水量依次为1500、1200、900、900 m3/hm2。

田间增温采用自动控制红外线辐射器进行，即在每个小区内分别设置一组红外灯管作为增温装置，一套自动控温电子设备与一组可移动温度传感器作为控温装置，增温装置直接连接控温装置以使增温梯度达到预设水平。红外灯管用铁制支架悬挂于小麦上方，并与小麦播种方向垂直，增温时间为昼夜不间断增温。控温装置的一组可移动传感器分别置于大田与小区内的春小麦冠层，自动控温电子设备则固定于铁制支架上。同时，每个小区内装有温度自动监测装置同步记录实际增温梯度。

1.3 测定项目及方法

准确记录各处理春小麦进入每个生育时期的时间，并于苗期 (50% 的麦苗为一叶一心)、拔节(50% 以上麦苗茎部第一节露出地面1.5～2.0 cm)、抽穗期 (50%以上麦穗从旗叶鞘中抽出一半)、灌浆期 (50%以上穗粒达到多半仁)、灌浆后10 天、成熟期 (50%以上的小麦籽粒进入蜡熟期) 进行样品的采集。在每小区中间随机选取两个0.3 m 长的样段，采集植株样品。混合后带回实验室，去根，用蒸馏水冲洗干净，将植株茎、叶、穗 (抽穗期开始) 分开置于烘箱中105℃杀青30 min，后转至80℃烘干至恒重。用于测定植株各时期干物重以及各器官N、P、K 养分含量。在春小麦蜡熟末期收获，并带回实验室测产。

春小麦植株地上部干物重、产量的测量参照《植物生理学实验指导》[31]方法进行测定。地上部各部位样品粉碎过筛 (1 mm 和0.149 mm) H2SO4-H2O2消煮后，半微量凯式定氮法测定全氮含量，钒钼黄比色法测定全磷含量，火焰光度计法测定全钾含量[32]。

1.4 数据处理与分析

用Excel 2013 对试验数据分析处理，用SAS8.1进行单因素方差分析，处理间多重比较采用Duncan’s新复极差法。

2 结果与分析

2.1 增温对春小麦产量的影响

图1 显示，春小麦整个生育期内，拔节期干物质积累速度最快，但随着该时期温度的升高，干物重积累速度呈下降趋势。适当的增温有利于春小麦植株干物重的积累，增温梯度过大或增温时间过长时反而不利。春小麦苗期和拔节期不进行增温处理(CK) 的植株干物重分别为483 kg/hm2和1999 kg/hm2，苗期增温0.5℃处理的植株干物重较CK 显著提高1.7%，拔节期提高不显著；增温1.0℃～2.0℃处理的植株干物重均低于CK，且下降幅度大小为2.0℃ ＞ 1.5℃ ＞ 1.0℃，增温2.0℃处理的植株干重在苗期和拔节期较CK 显著降低了45.6% 和70.9%。春小麦拔节期以后4 个增温处理的植株干物重均低于对照组，且增温梯度越大，植株干物重越小，春小麦抽穗期—成熟期分别较CK 最多降低60.3%、65.4%、49.7%、52.2%。

表 1 试验地土壤养分含量Table 1 Nutrient contents in experimental plots

图 1 增温幅度对春小麦不同生育时期植株干物重的影响Fig. 1 Effects of warming degree on dry matter weight of spring wheat at different growth stages

图2 显示，增温梯度越大，春小麦小穗数、穗粒数、千粒重、产量下降越明显。增温0.5℃、1.0℃、1.5℃、2.0℃春小麦小穗数较CK 减少3、5、7、8 个，降低17.1%、31.8%、46.4%、53.7%，增温 0℃、0.5℃、1.0℃、1.5℃各处理之间差异显著，增温1.5℃、2.0℃差异不显著；增温0.5℃、1.0℃、1.5℃、2.0℃春小麦穗粒数较CK 减少2、3、5、6 粒，降低5.3%、10.7%、19.9%、24.1%，各处理间差异显著；增温0.5℃、1.0℃、1.5℃、2.0℃春小麦千粒重较CK 下降1.24g、3.76g、4.98g、6.46 g，降低2.6%、7.8%、10.3%、13.4%，各处理间差异显著；产量较CK 降低161.6～1511 kg/hm2，除增温0.5℃与对照差异不显著外，其余各处理间差异显著。

2.2 增温对春小麦不同生育时期地上部各器官N、P、K 含量的影响

各器官的P 和K 含量在全生育期变化趋势基本一致 (表2)，叶片和茎中的P、K 含量均在拔节期达到最大，随着植株生长逐渐下降，在成熟期含量达到最低。穗部P、K 含量在抽穗期最高，之后下降，成熟期达到最低。在叶片和茎中N 素含量的变化趋势与P 和K 基本一致，但穗中的N 素含量在抽穗—灌浆期下降，灌浆期开始上升，成熟期达到最高。

图 2 不同增温幅度下春小麦产量及产量构成Fig. 2 Yield and yield component of spring wheat affected by different warming degrees

表 2 不同增温幅度下春小麦各生育期地上部N、P、K 含量 (%)Table 2 Contents of N, P and K in the aboveground organs of spring wheat at different growth stages under different warming degrees

对比春小麦同一生育时期内不同处理间各器官N、P、K 含量的变化，可以看出，适当的增温可以提高春小麦各器官中的N、P、K 含量，但增温梯度过大或增温时间过长则会降低各器官中的N、P、K 含量。苗期增温0.5℃春小麦N、P、K 含量分别较CK 提高14.7%、6.5%、78.5%，增温1.0℃时N 和K 含量分别较CK 提高12.9%、7.8%，增温1.5℃时K 含量较CK 提高22.2%，增温2.0℃时N、P、K 含量均显著低于CK；拔节期增温0.5℃叶片和茎的N、P、K 含量均显著高于CK，较CK 提高了8.8%～23.7%，增温1.0℃仅叶片的N、P、K 含量较CK 提高6.7%～23.7%，增温1.5℃和2.0℃时N、P、K 含量均显著低于CK；抽穗期仅增温0.5℃各器官中的P 和K 含量中出现高于CK 的值，其余均低于CK；抽穗期以后，增温0.5℃各器官P 含量虽然相比于CK 有降低趋势，但大多差异不显著，除此之外均随增温梯度的上升呈显著下降的趋势。

2.3 增温对春小麦不同生育时期地上部各器官N、P、K 累积吸收量的影响

由表3 可以看出，全生育期春小麦各器官N、P 累积量的变化趋势基本一致，从苗期至灌浆期逐渐增加，灌浆期以后逐渐减少；穗中的累积吸收量从抽穗期开始一直增加，成熟期增至最大。K 累积吸收量的变化不同于N 和P，叶片K 的累积吸收量在抽穗期以前呈上升趋势，抽穗期以后呈下降趋势；茎K 素累积吸收量则在苗期—灌浆后10 天主要呈上升趋势，灌浆10 天以后呈下降趋势；穗的K 素累积吸收量则在灌浆期达到最大，后逐渐减小。

春小麦全生育期内，N 素和P 素在各器官中分配率的变化趋势基本一致:叶片和茎的分配率随植株生长而减小，在成熟期达到最小，而穗的分配率在成熟期达到最大。成熟期N 素和P 素在春小麦叶片中的分配率分别为19.0%～26.2% 和9.6%～14.8%，在茎中的分配率分别为18.6%～28.6% 和26.5%～39.6%，在穗中的分配率分别为50.8%～62.2%和50.8%～60.9%。不同于N 素和P 素，春小麦成熟期K 素在叶片和穗中的分配率最小，分别为11.0%～20.0%和13.3%～16.0%，而在茎中的分配率最大，为65.4%～73.5%。

不同增温处理影响各器官N、P、K 累积吸收量。春小麦苗期增温0.5℃时叶片N、P、K 累积吸收量分别较CK 提高22.8%、16.4%、90.5%，增温1.0℃时仅N 素累积吸收量较CK 提高3.2%，P 累积吸收量降低11.7%，增温1.5℃和2.0℃时N、P、K 累积吸收量均显著低于CK，且增温2.0℃的值显著低于增温1.5℃。拔节期各处理春小麦叶片和茎的N、P、K 累积吸收量大小顺序为增温0.5℃、0℃、1.0℃、1.5℃、2.0℃，且各处理差异显著。抽穗期仅增温0.5℃植株茎的P 和K 累积吸收量较CK 提高8.5%和3.3%，其余均显著低于CK，且增温梯度越大，N、P、K 累积吸收量越低。春小麦抽穗期以后，随增温梯度的上升，各器官N、P、K 累积吸收量均呈下降的趋势，且各处理差异显著。表明适当的增温可以提高春小麦植株各器官对N、P、K 养分的吸收，但增温梯度过大或增温时间过长则会使各器官对N、P、K 养分吸收产生负作用。

2.4 增温对春小麦不同生育时期植株N、P、K 累积吸收量的影响

不同处理春小麦全生育期植株N、P、K 累积吸收量的变化趋势如表4 所示，N 和P 的累积吸收量随春小麦生长呈上升的趋势，K 的累积吸收量在灌浆期以后有外排的现象。在春小麦拔节期，增温0℃～2.0℃植株N 素的累积吸收量占总吸收量的百分比分别为55.9%、46.3%、44.6%、51.0%、64.4%，植株P 素的累积吸收量占总吸收量的百分比分别为50.8%、54.9%、50.8%、32.2%、55.4%，植株K 素的累积吸收量占总吸收量的百分比分别为53.0%、60.1%、45.4%、52.7%、57.9%，该时期是植株 N、P、K 养分吸收的高峰时期。苗期各处理春小麦植株N 素累积吸收量的大小顺序为增温0.5℃ ＞ 1.0℃ ＞0℃ ＞ 1.5℃ ＞ 2.0℃，植株P 素和K 素累积吸收量的大小顺序都为增温0.5℃ ＞ 0℃ ＞ 1.0℃ ＞ 1.5℃ ＞2.0℃；拔节期各处理春小麦植株N、P、K 累积吸收量的大小顺序为增温0.5℃ ＞ 0℃ ＞ 1.0℃ ＞ 1.5℃ ＞2.0℃，且各处理差异显著；抽穗期—成熟期各处理春小麦植株N、P、K 累积吸收量的大小顺序为增温0℃ ＞ 0.5℃ ＞ 1.0℃ ＞ 1.5℃ ＞ 2.0℃，且各处理差异显著 (表4)。以上结果说明，适当的增温可以提高春小麦对N、P、K 养分的吸收，但增温梯度过大或增温时间过长则会对N、P、K 养分吸收产生负作用，使植株干物质的累积减少，进而影响春小麦的生长发育，导致产量和品质的下降。

3 讨论

春小麦的植株干物重是衡量养分吸收的关键指标，干物质积累与春小麦不同生育时期N、P、K 累积吸收量之间均呈显著正相关，与植株体内N、P、K 含量之间呈显著负相关[33-34]。研究显示，小麦在苗期、拔节期、抽穗期、灌浆期的适宜生长温度分别为15℃～22℃、12℃～16℃、13℃～20℃、18℃～22℃[35-36]。宁夏春小麦‘宁春4 号’和‘宁春47 号’花后升温至35℃左右会导致干物质积累的降低，但温度升高幅度较低时 (30℃左右)，与CK(25℃左右)差异不显著[37]。本研究中，处理春小麦在苗期、拔节期、抽穗期、灌浆期、成熟期的平均温度分别为16.9℃、17.2℃、19.7℃、20.3℃、23.1℃。春小麦干物重在拔节期积累速度最快，但温度升高对其积累速度产生负作用。温度升高0.5℃，可使春小麦干物重在苗期高于CK，但随着增温时间的延长，拔节期以后，春小麦干物重低于CK；温度升高1.0℃～2.0℃，在春小麦全生育期干物重均低于CK，且增温梯度越大，春小麦干物重越小。说明在春小麦生长适宜温度范围内，适当的增温有利于春小麦植株干物重的增长，增温梯度过大或增温时间过长时，则不利于春小麦植株干物重的增加，致使成熟期春小麦千粒重、穗粒数等产量构成因素下降，春小麦减产。这一点也可以从增温对春小麦不同生育时期植株养分累积吸收量的影响上得到验证。

表 3 不同增温幅度下春小麦各生育时期地上部器官N、P、K 累积吸收量 (kg/hm2)Table 3 Cumulative uptake of N, P and K in aboveground organs of spring wheat in each growth stage under different warming degrees

表 4 不同增温幅度下春小麦各生育时期植株N、P、K 累积吸收量 (kg/hm2)Table 4 Cumulative uptake of N, P and K of spring wheat in each growth stage under different warming degrees

N、P、K 元素在作物生长过程中有着不可替代的作用，是作物生长发育所必需的营养元素[24-25]。在小麦的生长发育进程中，N 对小麦籽粒产量的影响最大[38]，P 和K 对小麦叶片光合作用的影响最大，研究小麦对N、P、K 营养元素的吸收和积累特性，是提高小麦产量、改善小麦质量、提高肥料利用效率的基础[39-40]。研究表明，小麦地上部植株N、P、K 含量变化趋势基本相同，在拔节期各元素含量最大，后随出苗天数的增加均呈近似反“S”的曲线形式下降[33]。地上部植株N、P、K 的累积吸收量变化趋势则是随出苗天数的增加呈近似“S”的曲线形式增加。也有研究显示小麦植株K 素累积吸收量在生育后期有所降低，吸收高峰在拔节期[24,33]。本研究结果支持了后者的结论:不论是对照组还是处理组，春小麦地上部各器官的P、K 含量均在器官形成初期最大，后随着植株生长呈下降的趋势，成熟期含量达到最低；N 含量在春小麦叶和茎中的变化趋势与P、K 含量相同，穗中的N 含量在灌浆期最小，后逐渐增大。生育前期各器官中养分N 素和P 素主要分配在茎和叶中，生育后期则主要分配在穗中；K 素在生育前期主要分配于茎和叶中，生育后期主要分配在茎中。春小麦植株N 和P 的累积吸收量随春小麦生长呈上升趋势，K 的累积吸收量在灌浆期以后有外排的现象。除营养元素外，环境因素也是影响小麦生长的主要因素，温度升高直接或间接地影响小麦对营养元素的吸收利用，进一步影响小麦生长发育[41-47]。试验结果表明，苗期增温0.5℃，有利于春小麦N、P、K 含量和累积吸收量的增加；增温1.0℃，仅有利于部分养分元素含量和累积吸收量的增加；增温1.0℃以上，不利于春小麦对N、P、K 的吸收。拔节期增温0.5℃，有利于春小麦对N、P、K 养分的吸收，增温1.0℃～2.0℃，不利于春小麦养分吸收。春小麦抽穗期开始，除增温0.5℃时K 素含量与CK 差异不显著外，其余处理均不利于植株对N、P、K 养分的吸收，且增温梯度越大，春小麦养分吸收能力越差。结合增温对春小麦干物质和产量的影响可以看出，在春小麦生长适宜的温度范围内，适当的增温可以提高春小麦对N、P、K 养分的吸收，但增温梯度过大或增温时间过长则会对N、P、K 养分吸收产生负作用，使生育后期干物质的累积量减少，收获时千粒重、穗粒数等降低，并最终导致产量和品质的下降。因此，为应对气候变化对引黄灌区春小麦生长的影响，建议引进种植耐旱春小麦品种，根据情况适当提前播期，增加灌溉次数，并提前做好病虫害的防治等工作。

本研究的增温梯度设计为全天增温0.5℃～2.0℃，但气候变化在不同时间、不同空间有不同的升温效应[47]。且在本试验的基础上，发现增温对春小麦影响的主要时期集中在苗期—抽穗期这段时间，影响春小麦生长的营养元素除N、P、K 外还有Ca、Mg、Fe 等元素[24]。因此，在后续的试验中将根据试验地区的实际情况设计不对称增温梯度，增加春小麦苗期—抽穗期的取样频率，并研究更多营养元素，使研究更加深入。

4 结论

在宁夏干旱半干旱区，随着温度的升高，春小麦产量、千粒重、小穗数、穗粒数等呈下降趋势，且增温梯度越大，减产越明显。在苗期与拔节期温度升高0.5℃～1.0℃左右，虽然有利于春小麦各器官N、P、K 含量的吸收积累，但最终产量依然明显降低。而温度升高1.0℃～2.0℃，春小麦不同器官N、P、K 含量及积累量均显著降低，且增温梯度越大，下降的幅度越大。因此，全球变暖将对供试地区春小麦生长带来显著的负作用。