丁俊杰，王世伟，李春萍，马 彬，潘存德

(新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆教育厅干旱区林业生态与产业技术重点实验室，乌鲁木齐 830052)

根系是植物重要的功能器官，不仅为植物吸收水分和养分、固定地上部分，而且还是合成某些有机化合物和生理活性物质的重要场所[1-2]。根系呼吸提供植物生命的能源，对植物吸收养分、更新根系、植株的生长具有重要意义[3-4]。氮(N)作为林木生长所需的重要营养元素[5]，根系N含量与其根系呼吸密切相关[6-8]。适量的氮肥施用能够明显增强根系呼吸速率，但过量的氮也会抑制根系对磷(P)、钾(K)的吸收利用，从而降低根系呼吸速率[9-10]。根系呼吸是树木吸收、运输、同化养分提供能量的过程，调整根系呼吸是实现地上生物量最大化的根本途径[11-12]。N对林木根系呼吸的影响、根系呼吸季节动态变化等方面的研究均有一些报道。任军[13]、张爱花[14]和段永宏[15]通过研究水曲柳(FraxinusmandushuricaRupr.)根系呼吸，得出水曲柳苗木根系呼吸具有明显的单峰型季节变化规律，施氮量的改变显著影响根系呼吸速率。周睿智[16]通过研究氮对小叶白蜡、银杏、金叶女贞和小叶黄杨树根系呼吸的影响，认为氮素供给量对林木根系呼吸有极显著的影响，不同施氮水平对小叶白蜡和银杏不同级别根系呼吸的季节动态影响极显著。Hawthorne 等[17]通过研究哥伦比亚贝尔河营针叶林树种根系呼吸时发现，增施氮肥可以促进根系呼吸；Sorrenti 等[18]发现根际土壤氮素浓度提高有利于油桃的根系呼吸。Christian 等[19]研究发现美洲山杨(Populustremuloides)根系呼吸与施氮量呈正相关关系。Kewald等[20]研究认为，土壤中增施氮肥对杨树(Populus)细根呼吸速率有显著影响，并且细根呼吸速率显著高于粗根呼吸速率。有关N对根系呼吸影响、根系呼吸季节动态变化等方面研究多为用材树种，在经济林树种上的研究报道较少，尤其是N肥施用量对经济林果实不同生育时期根系呼吸的影响鲜有报道。鉴于此，本研究以新疆南疆盆地主栽核桃品种‘温185’(Juglansregia‘Wen185’)为供试材料，基于田间施肥试验，旨在分析土壤不同N肥施用量及花后时间对核桃根系呼吸速率的影响，以期为核桃的施肥与土壤养分管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点和材料

选用‘温185’核桃为试材，所有试材来自新疆阿克苏地区乌什县阿克托海乡核桃生产园(E78°23′41″～80°1′9″，N40°43′8″～41°51′12″)，样园面积0.3 hm2，园内土壤类型为灌淤土，土层深厚，土壤全氮质量分数为2.62 g·kg-1，速效磷质量分数14.34 mg·kg-1，速效钾质量分数 77.31 mg·kg-1。

1.2 试验方法

1.2.1 田间施肥试验设计 在试验样园内设置4个施N量处理水平，每一处理水平重复3次，4个施N量(纯量)单株施氮量分别为0 kg (N0，同时为对照CK)、0.345 kg(N1)、0.690 kg(N2)和1.035 kg(N3)。N肥用含N 46%的尿素 [CO(NH2)2]，田间施肥处理于2017-05-30进行，在核桃行间挖50 cm深的环沟，每一处理水平的N肥用量为一次性施入。

1.2.2 数据采集与分析 参照毛志泉等[21]和高相彬等[22]的方法，采用离体法使用Oxytherm液相氧测定系统(英国，HANSATECH公司)测定根系基础呼吸速率(Y)。在核桃雌花盛花期后 70 d(果实膨大期)、115 d(果实硬核期)、160 d(果实充实期)、205 d(果实油脂转化期)和250 d(果实成熟期)，即：田间施肥处理后的30 d、75 d、 120 d、165 d、210 d，进行根系采集测定，在每一样株相同方向挖掘核桃根系，挖掘深度至60 cm土层。每棵树根系挖出后，刷去根系表面土壤，清水洗净，用游标卡尺对根系直径(φ)进行测量，直径测量结果用d表示，按照d≤1 mm(φ1)、1 mm2 mm(φ3)将根系分为3个级别，迅速称取各级别根系0.1 g，切成2 mm小段，放入测定系统反应杯中(反应杯中液体为 3 mL 0.1 mol/L磷酸缓冲液)，加盖并启动程序，开启电磁搅拌器和恒温水浴，待温度达到平衡，用黑布遮住反应杯，开启记录仪，调好走纸速度，待信号稳定后，落下记录笔开始记录。每个样品测定 3～5 min，且重复测定3次。

根系基础呼吸速率的计算公式如下：

Y=(a×n×10 000)/(A×t×60)

式中：Y为根系基础呼吸速率， μmol·g-1·h-1,a为记录纸每小格代表的氧量，μmol；n测定呼吸速率时记录笔向左走的小格数；A为样品质量，g；t为测定时间，min。

1.3 数据处理

对根系基础呼吸速率Y进行自然对数ln(Y)转换后，采用多元线性逐步回归分析建立效应模型，并对模型的残差假设进行检验。模型残差正态分布采用Kolmogorov-Smirnov(K-S)检验，独立性采用Durbin-Watson(DW)检验，方差齐性采用Levene’s检验。

利用Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0进行分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥施用量根系基础呼吸速率变化

基于田间土壤N肥不同施用量处理，对核桃根系基础呼吸速率进行测定。由表1可以看出，根系直径越小，基础呼吸速率越大。同一花后时间不同级别根系的基础呼吸速率均有先升高后降低的趋势，随着花后时间的延长，不同级别根系的基础呼吸速率总体呈现逐渐降低的趋势。N肥施用量的变化并没有改变根系呼吸速率逐渐降低的变化趋势。

2.2 核桃根系基础呼吸速率与氮肥施用量和花后时间的关系

根据田间施肥后根系基础呼吸速率测定结果，以根系基础呼吸速率Y的自然对数ln(Y)为因变量，将φ转化为哑变量，以N、T、N2、T2、φ2、φ3为自变量进行多元线性逐步回归分析，所得回归方程如下：

ln(Y)=-0.098 2N2-0.033 7T2+ 0.520 8N-0.039 2T+0.076 4φ2-0.209 8φ3- 3.510 1

上式中，φ1为参照组，r2=0.7787，P= 0.000 0，σ2=0.207 32)

K-S检验，P=0.2000>0.05，残差满足正态分布要求(图1)；Durbin-Watson检验DW= 1.402 5∈[1，2]，说明残差之间相互独立，无显著相关性；残差方差齐性检验Levene’s统计量为 0.033，P=0.992>0.05，残差方差差异不显著(图2)。以上检验结果表明根系基础呼吸速率对N肥施用量(N)和花后时间(T)效应的二次函数线性关系假设成立。

2.3 N肥施用量和花后时间对核桃根系基础呼吸速率的效应

效应模型分析结果显示，花后时间T对根系基础呼吸速率存在负效应，φ1、φ2、φ3的根系基础呼吸速率分别在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐渐降低。d≤1 mm根系在单株N肥施用(纯量)小于0.569 9 kg时，其根系呼吸速率逐渐升高，反之逐渐降低。1 mm2 mm根系在单株N肥施用(纯量)小于0.497 6 kg时，其根系呼吸速率逐渐升高，反之逐渐降低。φ1、φ2根系基础呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基础呼吸速率高于d>2 mm根系。

表1 施肥后核桃根系基础呼吸速率Table 1 Basal respiration rate of walnut roots after fertilization μmol·g-1·h-1

图1 残差正态P-PFig.1 Residual normal P-P plot

图2 残差散点图Fig.2 Residual scatter plot

3 讨 论

N素浓度对根系呼吸具有重要的作用意义[23]。本试验结果显示，N肥施用对‘温185’核桃根系基础呼吸速率有显著影响，φ1、φ2、φ3级别根系单株N肥施用量(纯量)的临界值分别是 0.569 9 kg、0.596 3 kg、0.497 6 kg，当施肥量小于临界值时，对根系基础呼吸速率存在促进作用，反之存在抑制作用。单株N肥施用量(纯量)为 0.497 6～0.596 3 kg，过量的施用N肥对根系呼吸并不会起到促进作用。花后时间T对核桃不同级别根系基础呼吸速率存在负效应，φ1、φ2、φ3的根系基础呼吸速率分别在雌花盛花期后52 d、55 d、42 d后逐渐降低。N肥的施用在一定范围内能有效提高根系基础呼吸速率，当植物所需N处于亏缺胁迫时，植物通常通过调节碳量来提高根系的生长[24-25]，其自身的生长发育会通过根系对N素的吸收来维持，进而提高根系的基础呼吸速率；过度缺氮会降低N素利用率，N素利用率会随着施N量的增加而逐渐降低[26]，从而降低根系基础呼吸速率。有研究表明，N素形态处理后的东北山樱桃(Cerasussachalinensis)，其幼苗根系呼吸速率显著提高[27]。N素对甘草(Glycyrrhizauralensis)根系呼吸速率及生物量有显著的影响，且根系呼吸速率随时间变化在逐渐降低[28-29]，细根的寿命与N素浓度密切相关，会随着N素浓度的增加而降低，但是能够促进根系呼吸[30]。任军等[31]通过对水曲柳(Fraxinusmandshurica)根系呼吸速率时节动态的相关研究得出，水曲柳不同级别根系呼吸动态规律一致，均先升高后降低，有明显的时节动态变化规律。也有研究认为，多种林木根系呼吸与N肥的施用并无相关性[9,32-33]，可能与不同试验材料和不同试验方案有关[34]。

本试验结果表明，φ1、φ2根系基础呼吸速率大于φ3，即d≤2 mm根系基础呼吸速率高于d>2 mm根系。不同级别根系，直径越小，呼吸速率越大，对N肥施用量和花后时间越敏感。对林木根系呼吸有直接影响的一个因素是根系直径大小，通常林木根系直径大小与根系呼吸速率成反比[35-36]。研究表明，糖槭树d<0.5 mm根系呼吸速率至少是粗根呼吸速率的2倍[37]，樱桃(Cerasuspseudocerasus)和红花槭(Acerrubrum)的细根呼吸速率至少是粗根呼吸速率的6倍[38]。根毛是根系代谢活性最高的部位，有研究发现这一部位的根系呼吸速率明显高于其他部位，即根系越细的部位根系呼吸速率越高[39]，这可能是不同直径根系中的分生和非分生组织的比值不同所致。任军等[31]研究认为水曲柳苗木根系直径越小，其呼吸速率越高，粗根平均呼吸速率低于细根[40]。本试验结果也表明,‘温185’核桃根系直径越大，其呼吸速率越低，研究结果规律 一致。

4 结 论

综合分析可知，适量的N素浓度可促进核桃根系基础呼吸速率，单株N肥施用量(纯量)为 0.497 6～0.596 3 kg，当施肥量小于适宜范围时，对核桃根系基础呼吸速率有促进作用，反之则会抑制。花后时间T对根系基础呼吸速率存在负效应，在核桃果实生长发育的整个时期，核桃根系基础呼吸速率逐渐降低。d≤2 mm根系基础呼吸速率高于d>2 mm根系。不同级别根系，直径越小，呼吸速率越大，对N肥施用量和花后时间越敏感。