谢仁荣　吴志强

摘要 性染色体不分离现象为基因在染色体上的学说提供了重要的直接证据，从而使大多数科学家接受了基因在染色体上的观点。

关键词 布里奇斯 摩尔根 染色体不分离 直接证据

中图分类号 G633.91 文献标志码 B

1910年，摩尔根通过果蝇杂交实验，第一次把一个特定的基因与一特定的染色体联系起来，但仍有不少科学家对基因在染色体上的观点表示怀疑。1913～1914年摩尔根的学生布里奇斯发现了性染色体不分离现象，并通过细胞学的观察证实性染色体的特殊行为与性连锁基因的特殊行为及性别决定之间完全吻合。布里奇斯的发现及后来摩尔根发现的X染色体相连现象为该学说提供了可靠的直接证据。

1 布里奇斯的初步实验和推测

按照遗传规律，白眼雌果蝇（X^wX^w）与红眼雄果蝇（X^RO）交配，子代雄果蝇都应该是白眼的（X^w0 ，X染色体来自父亲），子代雌果蝇都应该是红眼的（X^RX^w，X染色体分别来自父亲和母亲）。（1914年之前，布里奇斯等人误以为“雌果蝇携带两条X染色体，而雄果蝇只有一条不成对的X染色体”，红眼雄果蝇当时是被写成X^RO而不是X^wY。）可是有一天，摩尔根的学生布里奇斯发现上述杂交所产生的子一代中出现了一个白眼雌果蝇。大量的观察发现，在该杂交中，2000～3000只红眼雌果蝇中会出现一只白眼雌果蝇（偏母），同样在2000～3000只白眼雄果蝇中会出现一只红眼雄果蝇（偏父）。布里奇斯在多种伴性遗传的杂交实验中都发现了这种例外，这里仅以眼色遗传为例。

布里奇斯在1913年发表的第一篇论文“果蝇的性染色体不分离”中指出以下几点：

①通过杂交培养发现偏母的白眼雌果蝇（现在称为初级例外雌果蝇）在遗传上和表现型上都精准地复制了其母亲，却完全不带有其父亲的伴性基因：而偏父的红眼雄果蝇（初级例外雄果蝇）则完全继承了其父亲的伴性遗传基因，却完全不带有其母亲的伴性基因，这种例外无法用一般的伴性遗传机制来解释。

②偏母白眼雌果蝇与任意雄果蝇杂交时，其F₁代雌雄中都出现了约$%的例外个体（现在称为次级例外），这次的例外个体比例比较高（后来，科学家发现初级例外的红眼雄果蝇总是不育的，而次级例外的雌雄果蝇都是可育的）。

③在杂交实验中发现，母亲或父亲所携带的整套的性连锁基因，各自地在子代例外偏母雌果蝇和子代例外偏父雄果蝇中，没有增加也没有减少。

④例外的偏母雌果蝇中还表现出一种“伪孤雌生殖”的特性，在给定的性连锁基因组合上，表现出从母亲到女儿代代相传的现象。

⑤那些F₁的次级例外雄果蝇，和任意雌果蝇杂交，并不产生例外的子代。

⑥例外偏母雌果蝇与带有非性连锁基因的雄果蝇杂交时，发现杂交后代在性连锁基因上表现为单性遗传的特点，而非性连锁基因上则表现出规则的双性遗传的特点。因而推测这种例外雌果蝇是来自母亲产生的异常卵细胞和普通的精子结合引起的。

依据“雌果蝇携带两条X染色体，而雄果蝇只有一条不成对的X染色体”的观点，布里奇斯提出一个假说来解释上述系列实验现象：性连锁的基因由X染色体携带，偏母的雌果蝇（X^wX^w）既然是雌蝇，应带有两条X染色体，既然是白眼隐性性状，则两条X染色体都携带白眼基因，X染色体和白眼基因应都来自其母亲;偏父的雄果蝇（X^RO），既然是雄蝇，应只含一条X染色体，既然是红眼，X染色体及其携带红眼基因应来自父亲。初级例外果蝇的产生是因为白眼雌果蝇减数第一次分裂时，偶然两条x染色体没有分离，结果两条X染色体都进入卵细胞中，形成X^wX^w的卵细胞：或者两条X染色体都进入极体，形成没有X的卵细胞（O）。X^wX^w的卵细胞与不含X的精子结合形成XwXw的子代偏母白眼雌果蝇，没有X的卵细胞（O）与含XR的精子结合，形成XRO的子代偏父红眼雄果蝇。而例外雌果蝇所产生的卵细胞中有10%的比例，保留了两条X染色体，或者相反地，两条X染色体都进入了极体，卵细胞中没有X染色体。

2 布里奇斯的进一步实验和推测

布里奇斯在1914年的第二篇论文“染色体不分离现象为染色体遗传学说提供了直接证据”中又补充了以下几点：

①例外的雌果蝇与任意雄果蝇杂交，产生的预期类型的女儿一半直接遗传了其母亲产生例外子代的能力：也能产生5%的偏母的子代雌果蠅和5%偏父的子代雄果蝇。通过与条纹雄果蝇（条纹是性连锁的显性性状）的杂交显示该雌果蝇在X染色体组成上是二倍体的杂合子（后来，科学家发现两条X分别来自父亲和母亲）。

②由例外雌果蝇与任意雄果蝇杂交所生预期类型的雄性后代中，大约一半可以传递产生例外子代的能力，虽然它们自身并不产生例外子代，所产生的F₁后代中只有预期的红眼雌果蝇和红眼雄果蝇。而这些F₁代的红眼雌果蝇如果与条纹雄果蝇杂交，大约有一半的F₁代红眼雌果蝇其后代中将又出现例外子代，而另一半只产生正常的预期类型。

③例外的雌果蝇所生的偏父型雄果蝇后代，不能传递产生例外子代的能力给任何后代。

1914年布里奇斯通过更仔细的细胞学观察，确定了雄果蝇还含有一个Y染色体，进而指出原来的表达中没有X的精子（0），应改为含Y的精子。布里奇斯还指出Y染色体与果蝇性别决定无关，（果蝇的性别取决于X染色体的数量，两条X为雌性，一条X为雄性，即XX、XXY为雌性，X、XY、XYY为雄性;Y染色体只决定雄果蝇的育性，XO雄果蝇是不育的）。并推侧在例外雌果蝇中除了两条X染色体外还有一条Y染色体，相应地还推测例外雌果蝇的一半子代雌果蝇中除了两条X染色体外也有一条多出的Y染色体。而细胞学检查发现确实如此，例外雌果蝇所生的子代雌果蝇中大约一半在两条X染色体外还多出一条Y染色体，而其余一半只有正常的两条X染色体。

3 布里奇斯对上述实验现象的解释和结论

现在上述的事实可以解释为：

例外雌果蝇的染色体组成是XXY，在减数分裂卵细胞形成时，90%的情况中，X染色体彼此分离，因而一个X和Y一起移向一极，而另一条单独的X染色体移向另一极。10%的情况则是Y染色体单独移向一极，而两条X染色体一起移向另一极。这些类型的卵细胞与普通雄果蝇（XRY）产生的精子结合情况见表1。

X^wX^w卵细胞（5%）被含Y的精子受精产生的雌性后代（两条XX为雌性）都含有一条额外的Y染色体。这些雌果蝇的两条X都来自母亲，因而它们也遗传了母亲的白眼性状，而上述的繁育实验①显示它们在所有的性连锁性状上都精确地复制其母亲的的性连锁性状，并且在给定的多个性连锁性状组合中，所有性连锁性状都完整地连锁在一起，既不会增加也不会减少。这些雌果蝇没有从父亲那里得到X染色体，因而它们不会遗传其父亲的性连锁性状。这种平行的情况只能用性连锁性状的基因就在X染色体上来解释。

由于这些例外雌果蝇的染色体组成为XXY，与它们的母亲一样，因而它们同样也能产生例外子代。这种XXY染色体组成因此能够稳定地从其例外子代雌果蝇传递给再下一代的例外雌果蝇，代代相传下去。

含Y的卵细胞（5%）与含XR的精子结合，产生例外的偏父红眼雄果蝇（X^RY）染色体组成是正常的，不会产生例外子代，也不会传递产生例外子代的能力给它们的子代，并且是可育的，而初级例外的雄果蝇染色体组成是XO，没有Y染色体，因而是不育的。这些雄果蝇的X染色体来自它们的父亲，所以所有的性连锁性状都完全遗传自它们父亲。

XY卵细胞（45%）与X精子结合，将产生雌果蝇（X^RX^wY），它们的X染色体分别来自父亲和母亲，在所有的表现型上都是普通杂交的预期类型，但是它们带有一条额外的Y染色体，因而它们可以产生例外子代。

XY的卵细胞（45%）与Y精子结合产生雄果蝇（X^wYY），它们多出一条Y染色体。因为这些雄果蝇的X染色体来自它们的母亲，它们是预期类型的子代雄果蝇（白眼）。这些雄果蝇产生精子时，多余的Y染色体即可能与X也可能与另一条Y染色体一起分到一极，这两种情况发生的机会似乎是均等的。因而这些雄果蝇产生的精子有四种类型：X^wY、X^w、Y、YY。这些X^wYY的白眼雄果蝇与普通的红眼雌果蝇（X^RX^R）杂交时，这四种精子与XH的卵子结合产生子代雌果蝇染色体组成为X_zX^RY和X^RX^w，子代雄果蝇为X^RY和X^RYY，这些子代雌雄果蝇都是预期的红眼类型。子代雌果蝇中中有一半是X^RX^wY，它们也能够产生例外子代。

这些雄性果蝇含有XYY的染色体组成后来在细胞学观察中也被证实确實如此。

综上所述，布里奇斯推断：染色体的特殊的行为与性连锁基因的特殊行为及性别决定之间完全吻合，这意味着性连锁基因就位于X染色体上，由X染色体所携带。

4 摩尔根发现的X染色体相连现象

后来，摩尔根发现有一系纯合黄身雌果蝇（黄身为性连锁的隐性性状）与正常的显性灰身雄果蝇杂交产生的F₁代，雌果蝇都是是黄身体的（偏母），雄果蝇全是灰身体的（偏父），这个与正常的杂交结果完全相反。通过细胞学研究发现，这一系的雌果蝇的两个X染色体连在一起呈V形，另外还有一条Y染色体。这种雌果蝇产生的卵因而有两种：一种含有两个连着的X染色体（x^h-X^h），另一种没有X染色体，但有Y染色体。当这种雌果蝇与正常灰身体的雄果蝇杂交，精子与卵有四种不同结合方式：

①X^h-X^h卵与Y精子结合，产生X^h-X^hY的黄身雌果蝇。

②Y的卵与X^H精子结合，产生X^HY的灰身雄果蝇。

③X^h-X^h卵与X^H精子结合，产生X^HX^h-X^h，绝大多数死亡。

④Y卵子与Y精子结合，产生YY受精卵，不能发育成成虫。

这个例子进一步说明了染色体在遗传决定中的作用：得到两个X染色体的（V形的X-X染色体）果蝇是雌的;黄身的遗传随X染色体行为的改变而改变。

布里奇斯和摩尔根的发现为遗传的染色体学说提供更可靠的直接证据，使对遗传的染色体学说还持怀疑态度的人终于接受了这个学说。

参考文献：

[1]Bridges C B.Direct proof through non-disjunction that thesex linked genes of Drosophila are borne on the X-chromosome[J].Science.1914，40（1020）：107-109.

[2]赵保国.染色体决定遗传性的事实是如何建立起来的[J].生物学通报，1957，（8）：45-49.