刘春燕 谌立新 王政昆 朱万龙

摘要：指出了婚配系统是物种的一种基本进化策略。目前动物的婚配制度逐步被视为个体为获得最大生殖成功率而采取的一种普遍的行为，最终婚配制度被定义为动物种群中的个体在特定的环境下获取配偶的一种行为策略。哺乳动物的婚配制度的研究最早始于灵长类动物，经典的婚配制度的类型常常根据交配方式、获得配偶方式和数量等方面的行为特征进行划分为五种主要类型。主要阐述了哺乳动物的婚配制度研究一般情况、影响动物婚配制度的因素、精子竞争与婚配制度和一夫一妻制度中的EPP等四个方面，最终可为动物的婚配制度的研究提供一些基础性材料。

关键词：哺乳动物;婚配制度;精子竞争

中图分类号：Q95 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2019）16-0005-05

1引言

婚配制度（Systing systems）是动物在获取配偶时所采用的一般行为策略，它被视为动物为了获取最大生殖效率而形成的一种个体间相互行为。婚配制度的概念最早作为一种进化的形式被达尔文提出讨论。从那以后，遗传学理论的快速发展使人们能够更好地理解性别比例、性别二型和亲代抚育的不同形式有了更好的认识，这也为婚配制度的生态学研究奠定了基石。在接近100年的婚配制度研究历程中，经历了利用生态学、行为学、比较心理学、形态学等不同学科独立分析阶段和多门学科相互交叉的综合的历程。近些年，微卫星DNA、MHC基因和DNA指纹等分子技术手段的成功应用又将婚配制度的研究推上了一个新的高度。

2哺乳动物的婚配制度研究概述

研究婚配制度最主要的2个目地是描述和记录动物种群内部和跨种群婚配制度，其次动物的交配行为非常多样，也了解和揭示影响这些多样化的因素。婚配制度的定义和描述经历了不断发展和逐渐完善的过程，早期的婚配制度分类依据在某一特定时期内每一性别拥有的配偶数量：①一夫一妻制度（Monogamy）指一个雄性和一个雌性存在固定的交配方式，这在鸟类中比较常见，通常父母双方都要照顾卵和幼崽。②一夫多妻（Po-lygyny）是指在繁殖季节雌性在某一特定时期或其整个生活史中只有一个伴侣，而雄性则有多个女性伴侣的现象，这是动物界中最常见的形式，通常雌性提供大部分或全部的亲代抚育。③一妻多夫（Polyandry）在一个繁殖季节，一只雌性通过同时或连续地与多个雄性交配，这种婚配制度在动物界概率最低，通常雄性提供大部分或全部的亲代抚育。④多配偶制（Polygamy）指任一性别的个体有多个配偶。⑤混交制（Promiscuity）在繁殖季节，雄性和雌性没有固定的伴侣。值得一提的是，一些学者认为是比较模糊的，这种按伴侣数量对交配系统进行分类仅仅提供了一个广义模式，他们提出在划分婚配制度时也需要了解行为、生态学或雄性和雌性的分散情况。例如一个雄性有多个配偶，在某一个繁殖只有一个伴侣，但在多个繁殖季节却与不同的伴侣交配，因此将传统的一夫一妻制度描述为社会性一夫一妻制，这样的社会性的一夫一妻制是用来指动物群体中的个体似乎是单配制的，但实际上一些个体却寻求额外的交配。

随后一些研究者依据配偶数量、个体获得配偶的方式、交配动力的特征以及个体之间的配偶联结来进行划分，对婚配制度分类进行了扩展和完善，提出了动物交配制度的生态分类，例如一夫多妻又分为不同的亞型：①资源保卫型，雄性通过占有繁殖必需的资源间接获得与多个配偶交配的机会。②后宫保卫型一雄多雌制，雌性经常集群生活，而雄性长期占有一定的领域并控制垄断若干个雌性，③争夺竞争型一雄多雌制，这种类型与领域和资源等无关，雄性主要通过尽可能多的寻找发情雌性而不是与其它雄性直接争斗来得到交配。总之，有许多方法来描述和划分婚配系统，基于每个性别拥有的配偶数量对于描述一些缺乏行为数据的动物的婚配制度是可行的，当有更多的关于动物额外数据基础上，又可以根据每一性别垄断异性的情况以及结合栖息地资源特点、雌雄间配对方式等对交配系统进行分类也会使得婚配制度的描述和划分更加详细。

随着野生动物繁殖行为的深入研究，它们的婚配制度的认识也不断加深，例如，过去许多90%左右的鸟类被认为是一夫一妻制的，但近些年基于分子遗传研究亲缘关系分析显示存在很高婚外交配情况，所以一些动物的交配制度必须加以修正，因此，未来还需要做更多的研究工作来为婚配系统的衡量标准提供更多的信息。

3影响动物婚配制度的因素

动物的交配系统是多种多样的，在自然界中，从一夫一妻制到混交制，这些复杂交配系统与个体如何竞争和选择配偶、生活史、双亲抚育、栖息地资源等众多因素密切相关，而这些因素之间有时又是密不可分的，彼此间也不是单独影响婚配制度的动态变化的。

3.1资源的分布影响婚配制度

雄性的繁殖成功往往受到雌性交配机会的限制，而雌性的繁殖成功往往受到资源获取的限制，因此认为资源的空间分布会影响交配系统。许多因素被假设影响配偶垄断的进化（或缺乏）以及随后的交配系统结构。雄性的繁殖成功往往受到雌性交配机会的限制，而雌性的繁殖成功又受到资源获取的限制，在这种假设下，男性需要女性，而女性需要获取最大资源来适应自身生存。因此，人们认为资源的空间分布会影响交配系统，如果吸引和垄断配偶所需的资源在空间上是均匀分布的，那么单个个体很难垄断多个配偶，在这种情况下，他们认为将会发生领域性，多次交配的可能性将会很低，并且一夫一妻制可能会占上风，当关键资源高度集中时，一部分个体可能会垄断这些资源以及需要这些资源的配偶，由于竞争加剧，个体垄断资源的程度可能会加大，容易形成一夫多妻。

3.2亲代投资影响婚配制度

亲代抚育对对交配系统有很大的影响。在动物类群中，两性提供亲代抚育以及所提供抚育的时间和数量有很大差异。例如较大的亲代投资是一夫一妻制的典型特点，当双亲同时提供父母的照顾时，一些发情的个体很难获得交配，这将导致相对激烈的伴侣竞争，此时往往保持一夫一妻制时有利的。在某些情况下，当双亲中，仅仅有一方提供亲代抚育时（通常是雌性），另一方很快投入到新的繁殖体系中去，容易形成多配偶。但最近的研究表明，在许多分类群中，亲代抚育和交配系统并不具有一致性。

3.3配偶时空变化影响动物婚配制度

除了配偶在空间的分布变化以外，潜在伴侣的可用性也会随着时间而变化。例如当一个种群中的所有雌性在一段有限的时间内一致地接受性交配，那么雄性垄断配偶的可能性就很小。相反，如果雌性的接受能力（不同阶段发情）是高度不同步的，那么雄性就有可能与多个女性交配，此时一夫多妻制的可能性会增加。许多直接的原因可以解释为什么性接受能力会随着时间而变化，在一些动物中，交配或产生后代的成本足够高，以至于个体在性接受之前必须收回资源。此外，后代发育成长的先决条件是靠双亲创造和提供，为许多物种的个体在为后代提供较长时间的亲代照料，此时雌性不容易投入的新的繁殖过程中去。

4精子竞争与婚配制度

性选择是动物进化力量中强大的动力之一，雌雄性之间的婚配伴随着激烈的性竞争。达尔文最早在动物的婚配制度方面提出了性选择理论，他认为动物在进行配偶选择时候往往会依据潜在配偶的体型大小、颜色、鸣叫等方面进行选择，并且选择与具有优良特征的个体进行交配。如果说达尔文提出的主要是包括攻击性和身体对抗等方面的交配前竞争，那么在性选择提出100年以后，在昆虫的研究中再次注意性选择在交配后继续存在。交配后的性竞争往往是指受精之前，雄性除了竞争与雌性个体的交配权，还需要与其他雄性个体精子的数量、质量、形态等方面展开竞争，这些选择往往对精子发挥作用，使得精子长期处于自然选择条件下，最终增加个体繁殖率。涉及到精子与性二态及动物婚配体系之间的关系的研究在20世纪70年代以后呈指数增长，众多的进化生物学家和生态学家逐渐认识到精子竞争也是动物婚配过程中的一股强大进化力量。

精子竞争（Sperm competition）是一个雄性以上的个体与雌性交配后，来自不同雄性的精子之间展开竞争从而使卵子受精的激烈竞争，雄性动物的精子为此产生了很多形态和行为适应，这是是生殖竞争（Reproductivecompetition）的最后一个阶段。精子竞争被认为是一种强大的进化力量，因为它导致了整个生物从个体到配子的性选择适应，这些适应性要么增强了雄性自身精子的竞争力，要么否定或消除了竞争对手的精子的适应性。在雄性生殖特征中，睾丸的相对大小显示出对精子竞争水平一致的适应性，精子大小与精子竞争呈正相关系。1987年Harcourt等在Nature期刊发表成果，在对灵长类动物中首次发现了睾丸相对大小和婚配制度之间存在正相关关系，其交配模式产生更高水平的精子竞争的类群（多雄）进化出的相对睾丸较一夫一妻制的更大。性选择驱动了精子竞争，也导致了相对睾丸增大，当雄性只与一个雌性交配（一夫一妻）时，精子竞争是较弱或者几乎不存在的，这就意味着雄性睾丸相对比较小，而雌性有机会与更多的雄性交配（多雄）时，性选择推动雄性会进化出更大的睾丸相对比，这些发现随后由M？ller、Parker等众多生物学家强有力的研究证据所支持。

除了灵长类动物以外，这种，相对睾丸大小与婚配程度的相关性在多个类群如鱼类、两栖动物、鸟类、哺乳动物和昆虫中得到证实。从此相对睾丸大小就成为婚配系统的可靠“预测者”。

5一夫一妻制度中的EPP

20世纪70年代以后随着DNA指纹、微卫星等分子技术的发展，来自于野外种群的众多的分子证据研究表明动物的婚配系统系统经常与过去认为在鸟类和一些哺乳动物一夫一妻的婚配有不一致之处，一夫一妻制往往与多次交配和额外的父权关系密切相关。一雌一雄单配制的动物中，雌性个体与配偶外雄性发生交配的行为（EPC，extra-pair copulations），继而导致了婚外受精产生婚外子代（EPO，extra-pair offspring）。

在哺乳动物中，雌性的妊娠和生殖后的哺乳通常会导致自身的投资高度倾斜，雄性在每次成功交配后都会继续寻找更多的繁殖伴侣，由于这种行为，使得一夫多妻制成为了动物界的主要婚配制度，即在一个繁殖季节内多个雄性与多个雌性交配，但一些物种依然保持了一夫一妻制。在一夫一妻制度的生殖中，一次成功的交配理论上足以使受精形成得以产生后代，然而，在现实中，雄性和雌性交配的频率要高得多，在一次生殖過程中，它们也经常与不止一个伴侣交配。单配制度中的多次交配或婚外交配的成本是极高的，它可以导致在一窝或一窝中产生额外多对父系关系或混乱父系关系，也会增加被捕食的风险，增加为争夺配偶的竞争成本，但事实证明，这种行为极其普遍。这种EPP在行为一夫一妻制的哺乳动物中和在鸟类中一样普遍。因此了解和揭示它的进化机制引起了人们的极大兴趣，而对于造成哺乳动物一夫一妻制中的婚外情的生态因素仍然知之甚少，雌雄之间做出了何种策略？因此一些学者也强调对一夫一妻制的动物应该对行为、性选择和遗传学层面分别进行研究，才能更加准确地描述“一夫一妻制”这种特殊的交配制度。截至目前，已提出了三个假说来解释社会一夫一妻制中的婚外配权的进化：防止杀婴、获得好基因、亲代抚育。

5.1防止杀婴（Inanticide avoidance）

杀婴（Infanticide）是一种成年个体杀死同种后代幼体的行为，杀婴行为在最近几十年才被视为一种正常的生物学上的现象，甚至是野生动物的一种繁殖策略，不仅是因为在社会学上被视为一种病理现象原因，还因为在自然界并未广泛地被记录到。在某些情况下，杀婴显然是男性的一种生殖策略，由于繁殖季节雌性往往承担了过多的亲代抚育，杀婴可以消除后代对抚养者的依赖，并使雌性从长期哺乳期闭经中解脱出来，从而得以继续繁衍后代。雌性大猩猩和黑猩猩的可能通过与不同的雄性交配来降低后代，以减少杀婴受害的可能性，即模糊父系从而减少杀婴行为，从而提高自身的繁殖适合度。早期的研究仅仅在一些灵长类如叶猴和大型兽类如狮子被发现，多年来的研究表明杀婴现象广泛存在于灵长类、有蹄类、啮齿类甚至是鸟类中。

5.2好基因假说（Good gene hypothesis）

获得遗传多样性，也有生态学家往往将这个解释为适应性假说，这个假说主要表现优质基因、基因兼容、基因多样性在3个方面。该理论解释女性参与外偶交配的主要假设是，当她们在选择社会伴侣方面受到限制时，雌性会与尽可能从外偶父系的雄性上寻找更加“优良的基因”的雄性进行交配来提高子代的基因的杂合度，雌性可能通过参与配偶外个体（EPC）来提高后代的适应性，从而享受间接的遗传优势，但这一理论又与汉密尔顿原则（Hamiltons rule）相反，并且近年来新的研究也提出了与该理论不一致的地方，也就是说雌性是否能从配偶选择中获得遗传优势是有争议的，由于择偶是在自然条件下进化而来的，在自然种群中研究面临的主要问题是除了父系基因以外，还有许多其他因素对后代的健康有影响，并不像在实验室种群中那样容易控制。其次，有些学者坚信后代间的优良性状也可能是遗传了额外父系在高表型条件下的间接结果，换句话说，就是后代的某些优良特征仅仅是进化和维持某些行为的附带副作用，其主要原因不是为了获得间接的遗传益处。研究发现超过90%的单配制鸟类与配偶外的雄性交配并产生子代的情况，但如此大量的研究中未能发现遗传多样性解释额外配偶的情况。在长达10年对北美歌雀（Melospiza melodia）的研究中发现婚外情的比率与后代繁殖价值和表型并没有相关性，也就是说与额外配偶婚配产生的后代并没有表现出额外的优势。

5.3双亲投资（Parental Investment）

双亲抚育被认为是绝大多数哺乳动物固有行为之一，它是一夫一妻制进化的驱动力。在一些群居的一夫一妻制哺乳动物中，特别是小型哺乳动物，雄性提供的配偶保护也是克服精子竞争的一种常见行为策略，配偶保护涉及到雌性的紧密跟随，或者说空间上保持紧密联系，雄性在与雌性的受精期过后，会主动保持与雌性在空间上的亲密关系，从而形成牢固的配偶关系。但野生动物雌雄性之间往往是具有生殖利益冲突的，雄性试图以最少的投入获得与雌性配偶的性接触，而雌性却相反，更期望选择更大利益或更加优良性状的雄性，一般来说，在野外这种牢固长期的关系是很难形成的，即使是身体力量较强的雄性和较强垄断力的雄性个体，雄性提供的亲代抚育投资成本是巨大的，常常因為栖息地的因为食物资源和自身生存的原因不能提供全面的保护。在雄性提供亲代保护效率较低的情况下，对雌性来说，与婚外雄性交配以获得它可能提供的保护有利的（特别是一些合作化繁殖的动物），其次，这种策略也为雌性性提供第二次择偶的优势。在没有父系照顾的情况下，在一夫一妻制的哺乳动物中记录了EPP比率较有雄性抚育时高出38%，高EPP率经过一些列的分子遗传学所证实，EPP在哺乳动物中缺少父系保护中经常出现，在一些缺乏父系抚育的一夫一妻制哺乳动物均表现出较高的EPP比率，换句话说在雄性对雌性和后代贡献较小的情况下，EPP比率明显增加。

总之，婚配系统是物种的一种基本进化策略，对于动物的进化至关重要。本研究进展主要从哺乳动物的婚配制度研究一般情况、影响动物婚配制度的因素、精子竞争与婚配制度和一夫一妻制度中的EPP等四个方面进行阐述，最终为动物的婚配制度的研究提供一些基础性材料。