王俊宜，陈伟，姚金波，李燕，赵兰杰，郭岩，袁黎，房圣涛，李夏轩，李秋琳，吕有军，张永山*

（1.中国农业科学院棉花研究所/ 棉花生物学国家重点实验室，河南安阳455000；2.安阳工学院生物与食品工程学院，河南安阳455000）

棉花是世界性的重要经济作物，是纺织工业重要的纤维来源。 我国棉花生产居世界前列，是棉花生产、消费和进口大国。 我国棉花总产占世界总产的1/4[1]，消费量占世界的40%。 棉花产业不仅涉及1.6 亿人口的就业和收入问题，更涉及13 亿中国人的穿衣问题，在国民经济中占有重要地位。 但是我国棉花生产效益低，国际竞争力差，其原因：一方面是棉花生产管理程序繁琐， 人力物力消耗巨大，农资价格居高不下，使得棉花生产成本难以控制[2]；另一方面是棉花产量增长缓慢。 2007―2016 年，全国棉花平均单产1 380 kg·hm-2， 新疆棉花平均单产长期徘徊在1 800 kg·hm-2左右（1 725～1 980 kg·hm-2）。因此，提高棉花产量、适应机械采收、降低生产成本是提升我国棉花国际竞争力、保障可持续发展的必然途径。 研究棉花株型及其调控是提高产量、适应机械化需求的高效技术途径[3]。

棉花果枝是棉花株型的重要组成部分，与叶枝（又称“营养枝”）共同组成棉花的分枝结构。棉花果枝常着生在主茎的中上部，沿水平方向向外曲折生长。 棉花果枝根据节的数量及其生长特点，分为有限果枝和无限果枝。 有限果枝一般只有1 个果节，顶端着生几个蕾铃；有数个果节组成的果枝称为无限果枝[4]。早期棉花果枝类型分类比较混乱，为了解决这一问题，1996 年，杜雄明[5]进行了“棉花果枝类型划分的统一化”工作，他认为零式（0 式）果枝类型包括两种： 一种是铃柄直接着生在主茎上的类型；另一种是只有1 个果节，棉铃丛生在果节顶端的类型。 无限果枝类型根据果枝节间长度划分了4种类型，Ⅰ式果枝节间长度为2～5 cm，Ⅱ式果枝节间长度为5～10 cm， Ⅲ式果枝节间长度为10～15 cm，Ⅳ式果枝节间长度为15 cm 以上，4 种不同果枝类型的棉株在空间结构上存在很大的差异，因此Ⅰ～Ⅳ式果枝也被依次为称为紧凑型、 较紧凑型、较松散型、松散型。 棉花果枝生长时，每增加1个果节需要6 d 左右，第1 节间生长至不再伸长需要18～24 d[4]。

杜雄明等[6]以零式果枝材料、Ⅰ式果枝材料、Ⅲ式果枝材料为亲本，两两杂交，对获得的各F2群体的分离比例进行分析，得出如下结论：棉花果枝类型受主基因Ss和3 个独立遗传的修饰基因共同控制，符合主基因＋多基因的遗传模式。李成奇等[7]经过研究，认为棉花果枝节间长度性状是1 个数量性状，受2 对加性- 显性- 上位性基因控制，两对主基因的加性效应相异， 但相加后为正效应。 Song等[8]研究发现，果枝节间长度与果枝夹角、植株高度、主茎叶大小存在显著的正相关性，并且检测到了多个果枝节间长度相关的QTL 位点， 其中染色体D3、D7 和A11（qFBIA11-1）上的3 个QTL 在杂合基因型中对节间长度具有增加的作用。Yang 等[9]发现了pag1 基因，该基因可调控多种性状，使植株矮小、叶片变小、叶柄变短、果枝节间变短等。 徐剑文等[10]利用BSA-Seq 将1 个Ⅰ式果枝相关基因定位到A03 染色体上。

棉花果枝节间长度性状是棉花株型的重要组成成分， 适宜的节间长度能够为棉花群体提供良好的光能条件， 提高生物产量、 降低蕾铃脱落比例；同时也能提高棉花机械采收适应性[2]。 当前关于棉花果枝研究较多[11-12]，但尚未有研究涉及棉花果枝节间伸长过程， 因此研究棉花果枝节间长度及其形成规律具有重要意义。 本课题组前期以Ⅲ式果枝材料TM-1 和Ⅰ式果枝材料川农72318 为验材料，探究果枝伸长规律；并从果枝伸长进程的角度解析TM-1 和川农72318 节间长度差异的形成原因， 本试验对解析Ⅰ式果枝的形成原因具有重要意义， 同时也可为棉花生产过程中的化学调控提供指导。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验所采用的验材料为陆地棉标准系TM-1及Ⅰ式果枝材料川农72318。 TM-1 的果枝节间较长， 属于Ⅲ式果枝材料， 植株结构较松散； 川农72318 节间短，植株结构紧凑（图1 左）。

图1 植株（左）和果枝（右）对比

1.2 调查日期和地点

2018 年6 月7―23 日， 在位于河南省安阳县白璧镇的中国农业科学院棉花研究所东场实验基地进行调查。

1.3 调查方法

使用游标卡尺，对TM-1 和川农72318 的第3果枝第1 节间进行调查， 以果枝与主茎交接位置为测量起点， 以第1 节与果枝上第1 片叶叶柄交接位置为测量终点。 2018 年6 月7 日开始调查，选择节间长度为0.2～0.4 cm 的单株进行调查，间隔1 d 对该节间调查1 次， 至节间长度几乎不再发生变化。 TM-1 和川农72318 的调查数量均为30 株。

分别根据TM-1 和川农72318 每次的调查结果，计算出平均长度并作图，观察节间的长度变化。

以6 月9 日的节间长度调查值减去6 月7 日的节间长度调查值，再除以2，记作6 月7―9 日的节间伸长速率（单位是cm·d-1），记作“06.09”，以此类推。

2 结果与分析

2.1 棉花果枝节间长度变化

因川农72318 有1 个单株发育异常，因此川农72318 的有效单株为29 株。对30 株TM-1 和29 株川农72318 的节间长度调查结果进行汇总（表1）。由表1 可以看出，TM-1 的节间长度变化非常明显，伸长过程呈现“S”型，第9 次调查时，节间长度为9.65 cm，较上次仅增长0.12 cm，节间长度几乎不再发生变化。 而川农72318 的节间长度相对于TM-1 变化幅度较小，不易看出明显的变化趋势，并且第7 次调查时， 川农72318 的果枝节间长度为1.17 cm， 之后不再伸长。 在第3 果枝第1 节间位置，TM-1 的最终长度为9.65 cm， 川农72318 的最终长度为1.17 cm。Ⅲ式果枝节间长度应为10～15 cm，而TM-1 的调查结果为9.65 cm，与Ⅲ式果枝定义不符，这是由于棉株由下而上第1 节间逐渐变短造成的。

2.2 果枝节间伸长速率

对伸长速率进行统计（表2），可以看出同一调查时间内，TM-1 和川农72318 的节间伸长速率差异大，两次调查之间的伸长速率，TM-1 明显高于川农72318。 在节间伸长过程中，TM-1 的最大节间伸长速率为1.35 cm·d-1， 川农72318 的最大节间伸长速率仅为0.13 cm·d-1。

表1 2个材料的节间长度 cm

表2 2个材料的节间伸长速率 cm·d-1

2.3 伸长时期划分

由表2 可以看出，TM-1 的节间伸长速率符合“慢- 快- 慢”的伸长规律，川农72318 的伸长速率相对于TM-1，变化幅度较小。 因此，可以将TM-1的果枝节间伸长过程分为3 个时期： 初始伸长期、快速伸长期、减速伸长期。TM-1 果枝节间初始伸长期对应长度为0～0.95 cm, 快速伸长期为0.95～6.33 cm，减速伸长期为6.33 cm 至不再伸长。

3 讨论

棉花果枝生长时，第一节间从伸长至停止伸长需要18～24 d[4]，本实验调查时间为17 d，涵盖了果枝第一节间伸长的大部分时间，但是节间伸长早期长度变化不明显，难以测量，因此难以获得节间伸长起始至停止的完整数据。

棉花果枝节间的不同伸长时期在分子水平上具有不同的意义。 由于果枝节间的伸长是GhSBI（Short fruit branch internode）表达的结果，当节间伸长速率达到最大时，GhSBI的基因表达已经开始衰减， 因此为获得GhSBI基因高效表达的转录组样品，应在快速伸长期的初期进行取样。使用化学调控方法控制节间长度所面临的状况， 与转录组取样情况类似。对于某一特定的节间来说，节间伸长速率达到最大时，化学调控已经失去意义，因此应在果枝节间快速伸长期的中早期喷施植物生长调节剂[13]。

本研究所用材料为Ⅲ式果枝材料TM-1 和Ⅰ式果枝材料川农72318。 不同果枝材料可能具有不同的节间发育进程，在节间伸长过程方面也会存在诸多差异，因此，本试验结果仅适用于TM-1 和川农72318，不可直接套用于其他材料。

4 结论

TM-1 和川农72318 具有不同的果枝类型，在伸长过程中的伸长速率也存在着巨大的差异，造成TM-1 和川农72318 的节间长度差异的原因， 是由于TM-1 的果枝具有明显的快速伸长期，进入快速伸长期后，节间伸长速率增长迅速，而川农72318的整个果枝节间伸长过程伸长速率慢引起的。Ⅰ式果枝是由于节间伸长过程中，节间伸长速率始终缓慢造成的。