佟卉 段骅 刘燕清 许庆芬 马骏 王春敏

摘    要：干旱是限制我国农业发展的重要因素，为评估提前断水对水稻生产的影响，找到适宜的断水时间，节约农业用水，本试验以常规粳稻‘沈农265为材料，分别在齐穗后15，20，25，30 d进行断水处理，模拟后期无水可灌造成的干旱胁迫，研究其对‘沈农265产量和品质的影响。结果表明：与对照相比，齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理均显著降低了根系伤流量、总根长、总根表面积、总根体积、根系活跃吸收面积、根系SOD活性、根系IAA含量，显著增加了根系ABA含量，导致产量大幅降低，品质严重变差。齐穗后30 d断水的处理显著降低了根系伤流量、总根长、总根体积和根系总活跃吸收面积，但总根表面积、根系SOD活性、根系IAA、根系ABA含量与对照差异不显著，使得其产量和加工品质与对照差异不显著。说明提前断水会影响水稻根系的形态和生理特性，进而影响产量和品质，但在生产中可以考虑在齐穗后30 d断水，这样既节约水资源又不会对产量和品质造成太大影响。

关键词：断水;沈农265;根系;产量;品质

中图分类号：S511.6          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.09.005

Abstract： Drought stress is an important factor limited the development of China's agriculture. To evaluate the effect of cut-off water early on rice production， find the right time to cut-off water， saving agriculture water， the experiment used conventional japonica rice 'Shennong 265' as the experimental material， the water treatment at 15 d， 20 d， 25 d， and 30 d after the full heading stage， simulated the drought stress caused by the waterless irrigation in the late were setted， and the effect on the yield and quality of 'Shennong 265' were studied. Compared with the control， cut-off water at 15 d after the full heading stage， cut-off water at 20 d after the full heading stage， and cut-off water at 25 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root surface area， total root volume， root active absorption area， root SOD content， and root IAA content， significantly increased the root ABA content， led to a significant decrease in yield and a severe deterioration in quality. Cut-off water at 30 d after the full heading stage， significantly reduced the bleeding content of root， total root length， total root volume， and root active absorption area， but total root surface area， root SOD content， root IAA content， and root ABA content were not significantly different with the control， led to the yield and processing quality were not significantly different with the control. It indicated that cut-off water early affected the morphology and physiological characteristics of rice roots， which affected the yield and quality. However， in production， cut-off water at 30 d after the full heading stage could be considered， and saved water resources without too much impact on yield and quality.

Key words： cut-off water; 'Shennong 265'; root; yield; quality

我國水资源短缺，农业用水利用率较低，水稻是高耗水作物，约占农业总用水量的65%以上。农业农村部在2015年提出，要控制农业用水量，因此提高水稻的用水效率具有重要意义[1-4]。干旱是限制水稻产量和品质的重要因素，而水稻在遇到干旱胁迫时，最先反应的就是根系，因此根系的生理特性与水稻的产量品质密切相关[5-6]。多数人认为，强大的根系有助于地上部的生长，进而维持较高的产量，因此干旱胁迫下总根长、总根体积、总根数会相对增加，但也有人认为根系会消耗光和产物，总根数、总根体积过大不利于产量的积累[7-10]。持续的干旱会导致水稻大面积减产，显著降低稻米的结实率、千粒质量、每穗实粒数以及籽粒的产量[11-12]。但也有人认为，干旱胁迫后千粒质量会呈现上升的趋势[13]，结实期适度土壤干旱有利于水稻产量的提高和品质的改善[14-15]。灌浆结实期干旱胁迫会导致稻米糙米率、精米率下降[11]，直链淀粉含量下降，蛋白质含量增加[16]。目前，有关灌浆结实期干旱胁迫的研究较多，但对提前断水对水稻造成的干旱胁迫的研究较少。本研究以常规粳稻为试验材料，在齐穗期设置4个断水处理，每隔5 d断水处理一次，模拟后期无水可灌造成的干旱胁迫，研究其对沈农265产量和品质的影响，旨在探明提前断水对水稻生产的影响，寻找一个合适的断水时间，为水稻节水栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料与设计

试验于2018年以盆栽的方式进行，供试品种选用常规粳稻品种‘沈农265，由沈阳农业大学水稻研究所提供。4月18日播种，大棚旱育秧，5月17日移栽，8月12日齐穗，10月1日收获。每盆插3穴，每穴1苗。整个生育期施纯氮240 kg·hm-2，施肥比例为基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3。基肥施过磷酸钙（含P2O5 13.5%）445 kg·hm-2，氯化钾（含K2O 62.5%）150 kg·hm-2，其余管理按常规高产栽培。为在齐穗期后寻找一个合适的断水时间，试验每隔5 d断水1次，共设5个处理。

对照：正常间歇灌溉，保持浅水层，收获前10 d灌最后一次水。

处理1：齐穗后15 d断水处理。

处理2：齐穗后20 d断水处理。

处理3：齐穗后25 d断水处理。

处理4：齐穗后30 d断水处理。

分别于第一次处理后第5 天，取处理1和对照各3盆;第二次处理后第5天，取处理1、处理2、对照各3盆;第三次处理后第5 天，取处理1、处理2、处理3、对照各3盆;第四次处理后第5天，取处理1、处理2、处理3、处理4、对照各3盆。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 根系伤流量 将脱脂棉装在自封袋内称重记录质量，于取样前一天晚上将植株地上部在距离地面5 cm处剪下，用脱脂棉包住茎根部并将自封袋封口，12 h之后取下，称重并记录质量，质量差即为植株在12 h内的伤流量[6]。

1.2.2 根长、根表面积、根体积 用Win RHIZO Program（Regent Instruments Inc.，Canada）根系分析系统测定总根长、总根表面积、总根体积。

1.2.3 根系总吸收面积、根系活跃吸收面积 取7支试管编号1～7，1号试管加入10 mL蒸馏水;2号试管加入1 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和9 mL蒸馏水;3号试管加入2 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和8 mL蒸馏水;4号试管加入3 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和7 mL蒸馏水;5号试管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和6 mL蒸馏水;6号试管加入5 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和5 mL蒸馏水;7号试管加入4 mL 0.1 mg·mL-1的甲烯蓝溶液和6 mL蒸馏水。摇匀后在660 nm波长下比色并计算标准曲线。

首先用排水法测定根体积，再把0.002 mol·L-1的甲烯蓝溶液分别倒入3个烧杯中，编号1、2、3，记录溶液用量（溶液体积为根体积的10倍）。将洗净的完整根系用吸水纸吸干表面的水，放入1号烧杯中完全浸没，1.5 min后立即取出，直至根系上不再有多余的甲烯蓝溶液倒流回烧杯，放入2号烧杯再浸泡1.5 min，取出后同样使根系上多余的甲烯蓝溶液全部流到烧杯中，最后放入3号烧杯中1.5 min，取出后还是等根系上的甲烯兰溶液不再倒流，弃去根系。從3个烧杯中分别吸取1 mL溶液，用蒸馏水稀释1～10倍，摇匀后在660 nm波长下比色。

1.2.4 超氧化物歧化酶（SOD）活性 将保存于超低温冰箱内的根系鲜样剪碎混匀，称取0.5 g并记录质量，放入预冷过的研钵中，加5 mL 10 mmol·L-1 PBS溶液（pH值=7.0，内含4% PVP），冰浴研磨成匀浆后全部转移到10  mL离心管中，4 ℃，10  000 rpm离心20 min，上清液转入试管中，0～4 ℃保存待用。吸取0.05 mL提取液于干净的试管中，加2.95 mL反应液，置于光照培养箱内4 000 Lux下光照30 min。取两支试管分别加3 mL反应液，一支置于暗处做空白，另一支与酶液一同光照30 min后做对照。光照后避光放置，用空白调零，在560 nm波长下比色。

1.2.5 激素 将保存于超低温冰箱内的根系鲜样剪碎混匀，称取0.5～1.0 g并记录质量，加2 mL内含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液，在冰浴下研磨成匀浆后转入10 mL试管中，再用2 mL内含1 mmol·L-1 BHT的80%甲醇溶液将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀后放到4 ℃冰箱中冷藏待用。

4 h后取出，3 500 rpm离心8 min，上清液转移到干净的试管中。沉淀中再加1 mL提取液，摇匀后放置在4 ℃冰箱中，4 h后取出，3 500 rpm离心8 min，合并上清液并记录体积。上清液过C～18固相萃取小柱。步骤：1 mL 80%甲醇平衡柱→样品→收集样品→移开样品后用5 mL 100%甲醇洗柱→5 mL 100%乙醚洗柱→5 mL 100%甲醇洗柱→循环。将过柱后的样品用真空浓缩干燥机干燥吹干，除去提取液中的甲醇后，用样品稀释液（500 mL PBS中加0.5 mL Tween～20，0.5 g明胶）定容后用试剂盒（中国农业大学作物化学控制实验室提供）测定激素含量。

1.2.6 考种与计产 成熟期各处理取8盆用于计产，取3盆用于考种，考察每盆穗数、每穗粒数、千粒质量、结实率。

1.2.7 品质测定 将测产的稻谷存放3个月后用于品质测定。测定前各处理统一用NP4350型风选机等风量风选，剔除空秕粒。参照中华人民共和国国家标准《GB/T 17891-1999优质稻谷》测定出糙率、精米率、整精米率、垩白米率。

1.3 数据分析

用Excel2003作图，采用DPS软件对数据进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 提前断水对‘沈农265根系形态及生理特性的影响

2.1.1 根系伤流量 根系伤流量随生育进程逐渐降低（表1）。与对照相比，提前断水显著降低了水稻根系的伤流量，各处理的伤流量在断水后5 d就降到对照的10%，且持续下降，说明断水对水稻根系的影响极大，吸收水分和养分的能力受到抑制，进而影响地上部的生长发育。

2.1.2 根长、根表面积、根体积   提前断水对水稻根系总根长、总根表面积、总根体积的影响见表2～4。结果表明，齐穗后30 d断水的处理，其总根长和总根体积显著低于对照，但总根表面积与对照差异不显著。其余各处理在断水后总根长、总根表面、总根体积均显著下降，且断水时间越长下降越明显，但各处理间差异不显著，说明提前断水影响了根系的形态，进而影响养分的吸收。

2.1.3 根系活跃吸收面积    提前断水对水稻根系活跃吸收面积的影响较大，各处理在断水后均显著低于对照，且随时间的推移持续降低。齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理在断水5 d后降低至对照的50%，在断水10 d后再降低60%，齐穗后30 d断水的处理在断水5 d后降低至对照的25%，而对照的活跃吸收面积随生育进程降低的程度较小（表5）。

2.1.4 根系SOD   水稻根系SOD的活性呈下降趋势，提前断水显著降低了SOD活性（表6）。齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理在断水后均显著低于对照，随着断水时间的延长，其活性仍持续下降。与对照相比，齐穗后30 d断水的处理虽然也有所下降，但下降幅度较小，与对照差异并不显著。

2.1.5 根系激素   水稻根系IAA和ABA的含量都比较稳定，对照的IAA含量在整个抽穗灌浆期都维持在0.06 pmol·L-1，而ABA含量则始终维持在83 ng·mL-1（表7和表8）。提前断水对水稻根系IAA的影响较为迟缓，各处理在断水后第5天均与对照差异不显著，但是从断水第10天开始，齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理均显著低于对照。相反，提前断水对水稻根系ABA的影响则发生的较快。各处理在断水后第5天均显著高于对照，齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理在断水后第10天开始略有下降，虽然与对照差异不显著，但仍高于对照。说明提前断水会迅速增加水稻根系ABA的含量，缓慢降低根系IAA的含量。

2.2 后期干旱胁迫对超级稻‘沈农265产量的影响

由于断水处理在齐穗后进行，因此对每盆穗数，每穗粒数影响不大。如表9所示，与对照相比，齐穗后15 d断水和齐穗后20 d断水的处理结实率、千粒质量、产量均显著降低。齐穗后25 d断水的处理结实率和产量显著低于对照，但千粒质量与对照差异不显著。齐穗后30 d断水的处理，不仅结实率和产量与对照差异不显著，其千粒质量还略高于对照，说明齐穗后30 d断水对水稻产量的影响不大。

2.3 后期干旱胁迫对超级稻‘沈农265品质的影响

与对照相比，齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理显著降低了稻米的精米率、整精米率和垩白粒率;齐穗后30 d断水的处理，其糙米率、精米率、整精米率、碎米率和垩白米率均与对照差异不显著（表10）。说明断水时间越早对稻米的加工品质和外观品质影响越大，提前30 d断水对稻米的加工品质和外观品质影响较小。

2.4 根系生理性状与产量品质的关系

2.4.1 根系生理性状与产量的关系   根系伤流量、总根体积、SOD活性、IAA含量均与产量呈显著正相关，总根长和根系活跃吸收面积与产量呈极显著正相关。根系伤流量、总根长、根系活跃吸收面SOD活性、IAA含量与千粒质量呈显著正相关，根系IAA含量与结实率呈显著正相关（表11）。

2.4.2 根系生理性状与品质的关系 总根长、根系活跃吸收面积、SOD活性、IAA含量与垩白粒率呈显著负相关，根系伤流量、总根长、总根表面积、总根体积、根系活跃吸收面积、IAA含量和精米率呈显著正相关，总根长、根系活跃吸收面积、SOD活性与整精米率呈显著正相关（表12）。

3 结论与讨论

干旱对水稻造成的伤害首先作用于根系，根系是吸收养分和水分的主要器官，同时也是合成激素、氨基酸的主要场所[5-6]。轻度干旱胁迫会增加水稻根系伤流量，重度干旱胁迫则相反[17]。根系活跃吸收面积能直接反映根系吸收水分和养分的能力，所以干旱胁迫会降低根系活跃吸收面积，但也有人认为干旱胁迫会增加水稻根系的活力[18]。陈小荣等[19]研究结果表明，在干旱胁迫下，较高的促进生长类激素与抑制生长类激素的比值能促进水稻生长。本研究结果表明，在遇到干旱胁迫时，各处理的总根长、总根表面积等根系形态指标均显著下降，但齐穗后30 d断水的处理其根系SOD活性、IAA含量等生理指标下降不明显。植物的抗旱性十分复杂，干旱胁迫通过影响作物的形态指标和生理指标进而影响产量和品质的形成，在整个过程中受影响的指标很多，其受影响的程度也不同，在遇到逆境伤害时，水稻可能会通过自身调解某些有代表性的生理特性来适应胁迫对其带来的伤害。

多数研究表明，灌浆结实期干旱会导致叶片早衰，灌浆时间缩短，结实率降低，千粒质量下降[20-24];但也有少数人认为，千粒质量在不同处理和不同材料中表现不同，可能呈现增加的趋势[11]。本研究中，齐穗后15 d断水、齐穗后20 d断水、齐穗后25 d断水的处理，其根系伤流量、根系活跃吸收面积、总根长、根系SOD含量等各生理指标均显著低于对照，导致其产量大幅降低。齐穗后30 d断水的处理，其根表面积、根系SOD活性、根系IAA含量、根系ABA含量均與对照差异不显著，导致其结实率和产量与对照差异不显著，千粒质量相比对照略有上升趋势，但上升幅度较小，而结实率下降幅度较大，因此产量仍小幅降低。

抽穗灌浆期干旱会显著降低稻米的糙米率、精米率、整精米率，增加垩白米率和垩白度[25-26]。适度干旱可以显著提高籽粒内蔗糖淀粉代谢途径中关键酶活性和灌浆速率，降低内源乙烯水平，显著提高稻米的最高黏度和崩解值，降低垩白度和消减值，改善品质，而重度干旱的结果则相反[27]。本研究结果表明，各处理间糙米率的差别不大，但垩白粒率的差异较大，根系伤流量、总根长、根系IAA含量等指均与垩白粒率呈显著负相关，与精米率、整精米率呈显著正相关，说明提前断水造成的干旱胁迫影响了水稻根系的生长发育进而影响稻米的外观品质。

提前断水造成的干旱胁迫会直接影响水稻根系的生长，使根系数量减少、体积变小，影响根系活跃吸收面积，使根系活力、SOD活性、IAA含量降低，最终导致产量降低、品质变差。但也发现，齐穗后30 d断水的处理对其总根表面积、SOD活性、IAA含量等指标的影响较小，产量和品质仅略有下降，千粒质量还有小幅上升。因此，在生产上为了节水栽培，可以考虑在齐穗后30 d进行断水，既节约水资源又不会对产量和品质造成较大的影响，增加用水效率。

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