黄丽英，盘李军，黄永芳，薛克娜，苏木荣，林 玮，叶小萍，冼杆标

(1.华南农业大学林学与风景园林学院／广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642；2.佛山市云勇生态林养护中心，广东 佛山 528518；3.佛山市林业科学研究所，广东 佛山 528222)

光合作用是植物生长发育的基础，是绿色植物进行生物合成的必要过程[1]。测定植物的光合特性，可以对其生长、发育态势进行预测。叶绿素荧光参数反映光合机构内一系列重要的适应调节过程[2]。通过对茶花光合荧光参数进行研究，对于了解茶花光合机理，指导栽培生产方面有重要意义[3]。

越南抱茎茶Camellia amplexicaulis 为山茶科Theaceae 山茶属常绿小乔木或灌木，喜温暖湿润环境，花色艳丽，叶基部抱茎，具有较高的观赏价值，在园林绿化及景观营造方面应用较广。目前关于茶花光合研究主要集中在探究耐寒性[4]、生理特性[5]、品种筛选[6]、日变化[7—9]等方面，但对于茶花适宜生长的光照条件仍缺乏系统研究。本研究通过遮阴处理，研究不同光强对越南抱茎茶光合荧光特性日变化的影响，旨在进一步揭示茶花光合作用机理以及为高光合的生长条件提供依据，也为茶花的栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与材料

试验地设在广东省广州市华南农业大学校内。该地区位于113°18′E，20°06′N，属亚热带湿润型季风气候，年平均气温21.9 ℃，年均降雨量1696.5 mm，集中在4～10 月。试验材料为1 年生越南抱茎茶扦插苗，平均苗高 57.03±7.95 cm，平均地径6.45±0.10 mm，平均冠幅27.80±5.18 cm。

1.2 试验设计

试验设置3 种光照处理，用AS813 便携式照度计对透光度进行测量，用不同黑色遮阳网层数控制光密度，分别为无遮阳网(全光照，L1)、一层遮阳网(45%光照，L2)和两层遮阳网(15%光照，L3)。

1.3 测定方法

采用美国Li-6400 便携式光合作用测定仪测定叶片光合参数日变化。于2018 年7 月10 日至12 日晴天时进行，从7:00～17:00 每隔2 h 测定一次，选取长势基本一致的叶片，每处理测定5 株，每株选取3 片成熟叶，每片叶重复测定3 次，取平均值。测定指标包含净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等参数。气孔限制值(Ls)与水分利用效率(WUE)的计算公式如下：Ls=1-Ci/Ca；WUE= Pn/Tr。

采用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500 测定叶片叶绿素荧光参数。测定方法与光合参数测定相同。测定前将越南抱茎茶叶片暗适应20 min。测定指标主要包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、光系统Ⅱ原初光能转换效率(Fv/Fm)、表观电子传递速率(ETR)的日变化。

1.4 数据处理

采用 Microsoft Excel 2016 软件对数据进行处理和绘图。采用 SPSS 17.0 统计分析软件进行单因素方差及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

由图1 可知，在不同的光照处理下，光合有效辐射日变化呈现单峰曲线，峰值分别为1198、679和321 μmol·m-2·s-1(图1: A)。空气CO2浓度从7:00 至11:00 呈逐渐下降的趋势，此后，全光照处理(L1)又升高，至15:00 达到峰值，转而下降；其余两种光照处理的空气CO2浓度持续下降，在15:00 达最低值，而后上升(图1: B)。不同光强下空气温度变化趋势一致，均为单峰曲线(图1: C)。空气相对湿度在不同光强下均呈先下降后上升的单峰曲线，在11:00 时达到最低值(图1: D)。

图1 不同光强下环境因子的日变化Fig. 1 Diurnal changes of environmental factors under different light intensities

2.2 光合特性日变化

由图2: A 可知，不同光照条件下越南抱茎茶净光合速率的日变化趋势一致，均为单峰曲线，且在11:00 达到最高峰，全光照(L1)、45%光照(L2)、15%光照(L3)处理的峰值分别为3.71、4.88、3.18 μmol·m-2·s-1，随后呈逐渐下降趋势。在13:00～15:00，L2 处理的Pn明显高于其他两处理，下降幅度较小。到17:00 时均达到最低值，此时光温较低，光合作用基本停止。

由图2: B 可知，不同光照条件下气孔导度(Gs)日变化趋势与Pn相似，均呈单峰曲线变化。随着光强的增加，气孔逐渐打开，均在上午11:00 达到最高峰，全光照(L1)、45%光照(L2)、15%光照(L3)处理的峰值分别为0.058、0.056 和0.045 μmol·m-2·s-1，随后呈下降趋势。15%光照(L3)处理下在15:00 之前变化不大，之后快速下降。

由图2: C 可知，不同光照处理下胞间CO2浓度(Ci)均呈先下降后上升的趋势，7:00～13:00 随着光合有效辐射及净光合速率的不断增大而下降，13:00～17:00 缓慢上升后基本保持不变。

由图2: D 可知，蒸腾速率(Tr)与净光合速率的日变化曲线类似，均为单峰曲线。不同光照处理下，蒸腾速率随着时间的推移先升高后下降，全光照(L1)、45%光照(L2)处理下Tr峰值出现在11:00，峰值分别为1.01、1.13 mmol·m-2·s-1，随后快速下降，至15:00 后基本保持在一定水平。15%光照(L3)处理下的Tr在13:00 出现峰值，为0.96 mmol·m-2·s-1，至15:00 后则急剧下降。

由图2: E 可知，7:00～15:00，45%光照(L2)处理的WUE 总体上最高，15%光照(L3)处理最小。全光照(L1)、45%光照(L2)处理的水分利用效率变化呈不规律波动，大致呈先升高后降低再升高再降低的变化，两种处理下的“双峰”均出现在11:00 与15:00，45%光照(L2)处理的水分利用效率变化较平稳。15%光照(L3)处理呈先升高后降低再升高变化，在17:00 时突然上升，达4.06 µmol·mmol-1。

由图2: F 可知，全光照(L1)、45%光照(L2)处理下气孔限制值(Ls)均呈单峰曲线，且在13:00 达最大值，随后呈逐渐下降趋势。15%光照(L3)处理下气孔限制值(Ls)变化幅度较小。7:00 时，不同处理的Ls大小为L2＞L1＞L3，此后均逐渐上升，11:00 时L1 处理的幼苗Ls显著高于其他两种处理，L3 处理的Ls显著低于其他两组。

图2 不同光强下越南抱茎茶光合参数的日变化曲线Fig. 2 Diurnal variation curves of photosynthetic parameters in Camellia amplexicaulis leaves under different light intensities

2.3 不同光照条件下叶绿素荧光的日变化

由图3: A 可知，不同光照条件下Fo的变化趋势不同，全光照(L1)处理下呈先下降后升高的变化趋势，在11:00 时出现最小值，为150。45%光照(L2)和15%光照(L3)处理下，Fo值的变化范围较小，其变化幅度分别为126～176 和112～191。

由图3: B 可知，全光照(L1)处理的Fm呈先升高后下降再上升的变化趋势，其最高峰出现在11:00，最低值出现在15:00，随后逐渐恢复至中午时的水平；45%光照(L2)处理下叶片Fm的变化曲线呈单峰曲线，在 11:00 达最高值(767)，随后呈下降趋势；15%光照(L3)处理下，Fm值的变化范围较小，其变化幅度为510～767。

由图3: C 可知，全光照(L1)处理的Fv/Fm值为先升高后下降的变化趋势，在11:00 达最大值0.834，随后逐渐下降；45%光照(L2)处理呈先下降后上升保持不变的趋势，在9:00 时达到最小值0.625；15%光照(L3)处理下的Fv/Fm值的日变化幅度较小(0.531～0.670)。

由图3: D 可知，全光照(L1)和15%光照(L3)处理下表观电子传递速率(ETR)呈现先升高后下降的单峰曲线的变化趋势，45%光照(L2)处理呈升-降-升的变化趋势。45%光照(L2)和15%光照(L3)处理的峰值均出现在13:00，分别为37.82 和22.26，全光照(L1)处理的最高峰出现在11:00，为33.05。L1 和L3 随后呈逐渐降低的趋势，L2 处理则呈先下降后缓慢升高的趋势。

图3 不同光强下越南抱茎茶叶绿素荧光参数的日变化曲线Fig. 3 Diurnal variation curves of fluorescent parameters in Camellia amplexicaulis leaves under different light intensities

2.4 相关性研究

由表1 可知，Pn与Ta、Gs、Tr、WUE、ETR 呈极显著正相关，与RH 呈极显著负相关，与 Ci呈显著负相关。而Gs与Tr呈极显著正相关，与RH 呈极显著负相关，与PAR 呈显著相关。

表 1 各环境因子与光合和荧光参数间的相关性分析结果Table 1 Correlation analysis of environmental factors with photosynthetic and fluorescent parameters

3 结论与讨论

光以环境信号的形式作用于植物，通过光敏色素等作用途径对植物生长、形态建成进行调节，使植物更好地适应外界环境[10]。导致植物Pn下降的因素分为气孔限制和非气孔限制因素。Farquhar 等[11]认为，气孔限制表现为Gs下降，阻止了CO2供应；非气孔限制则是叶肉细胞光合能力下降，利用CO2能力降低，从而使Ci升高。本研究表明，越南抱茎茶在午间Pn降低，Ci也下降，Ls升高，说明引起Pn下降的主要因素是气孔限制因素，可能是高温高光条件下气孔部分关闭引起的[12]。

关于Pn和Gs、Tr、Ci之间的关系仍有不同看法。陶汉之等[13]对茶树的光合作用研究发现，Pn与Gs变化没有平行关系，不呈明显正相关。李成仁等[14]研究表明，越南抱茎茶的Pn与Tr之间呈显著正相关。张治安等[15]研究表明，菰Pn与Gs之间呈显著的正相关，与Ci负相关。本研究表明，Pn与Gs、Tr呈极显著正相关，与Ci呈负相关，这与李成仁、张治安研究结果相似。因此，在日常栽培管理中，应进行适当的遮阴、喷灌处理，以提高其净光合速率。

叶绿素荧光特性可以反映光合作用能力的变化，光系统PSII Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的敏感指标，植物Fv/Fm正常值为 0.83 左右，低于正常值为光抑制现象[16]。研究表明，越南抱茎茶在不同处理下均不同程度地发生了光抑制现象。全光照条件下，Fv/Fm在13:00 下降至0.78，表明光反应中心受到破坏，此时Fo升高，ETR 下降，说明强光条件下阻止电子传递，使热耗散增加，反应中心呈现关闭状态，从而降低了茶花的光合效率。45%光照处理的Fv/Fm变化不大，15%光照处理的值较低，表明植物遮阴胁迫达到一定程度时，出现光抑制现象，进而导致光合机构受到损伤。进一步说明越南抱茎茶在45%光照条件下光合效率较高。这与石凯等[17]对不同光照油桐幼苗的研究一致。