熊李虎，陈俐骁，黄世昌

（浙江省水利河口研究院，浙江 杭州 310020）

1 问题的提出

滨海湿地是处于陆地和海洋之间的过渡带，是水鸟重要的栖息地，也是海岸带社会经济发展的潜在空间。滨海湿地（滩涂）围垦为区域社会经济发展提供空间的同时减少区域鸟类栖息地空间，水鸟群落与滩涂围垦之间的响应关系是滨海湿地保护和管理的重要基础。乐清湾是浙江省3个典型的半封闭海湾之一，广袤的滨海湿地为水鸟栖息提供了条件，每年迁徙季节以及冬季均有大量水鸟来该区域中途停歇和越冬[1-3]。近20 a来，乐清湾口区域的乐成围垦、乐海围垦，湾中部漩门湾二期围垦等相继完成，乐清湾形态发生了变化[4]，滨海湿地生态系统结构和功能也发生了相应的变化。在这个过程中湿地水鸟群落变动、与湾区滨海湿地围垦之间的关联等有待研究。本文基于2016年3月至2018年2月对乐清湾区域水鸟群落以及湾口区域的乐成围区、乐海围区鸟类群落的逐月调查，通过与已有研究结果[2]的比较，结合乐成围垦、乐海围垦围区和临近自然滩涂鸟类群落的比较，探讨乐清湾水鸟群落的变化情况，以期揭示滨海湿地围垦对区域水鸟群落的影响，了解水鸟群落对滨海湿地开发的响应，为乐清湾区域滨海湿地的保护与管理以及区域社会经济协调发展提供科学依据和基础资料。

2 研究区域基本概况

乐清湾位于浙江省南部，瓯江入海口北侧，东侧为玉环县，西岸为乐清市，湾顶为温岭市，湾口为洞头县各岛屿。乐清湾南北纵深长42.0 km，宽4.5 ～ 21.0 km，海域总面积463.6 km2。从地形上看，乐清湾可以分3部分，湾底部、湾中部和湾口部。湾底部和湾口部滩涂面积广袤，湾底是滩涂贝类重点养殖区，湾口部乐清测为淤泥质滩涂，是鸟类重要的栖息区域[2]，湾口玉环侧为基岩海岸，涂面相对较小；湾中部为窄形的水道区，东西两侧均为基岩海岸，多岛屿，水较深，多水沟。过去20 a，乐清湾滨海湿地变化比较大:1998 — 2005年漩门二期蓄淡围垦工程在漩门港西侧、乐清湾顶东北段圈围37.3 km2滨海湿地；乐清湾西侧蒲岐 — 乐成 — 翁垟一线有乐成围垦、乐海围垦等工程完工。1999年12月至2016年12月岸线的大致变化情况见图1，湾底部岸线从1999 — 2016年没有明显变化，而湾口部岸线明显向海一侧推进，外推了2.0 km左右，滨海湿地面积的变化主要发生在湾口区域。目前漩门二期围区建成湿地公园，乐成围垦和乐海围垦已部分开发，保留有部分养殖鱼塘等水面。

图1 1999年12月和2016年12月乐清湾岸线比较图

3 材料与方法

3.1 调查方法

参考《全国第二次陆生野生动物资源调查技术规程》[5]和HJ 710.4 — 2014《生物多样性观测技术导则 鸟类》[6]的方法，2016年3月至2018年2月，对乐清湾底和湾口区域滩涂湿地水鸟以及湾口区域的乐海围区和乐成围区鸟类进行逐月观测。观测样点设置见图2，每个样点沿岸线或者围堤长约2.0 km，向滩涂或者向围区一侧观测宽度约0.5 km（观测面积约1.0 km2），调查时用7倍双筒望远镜和20 ～ 75倍单筒望远镜观测鸟类，记录每条样线见到的所有鸟类的种类、总数量，所得数据即为单位面积鸟类的种类和数量（种/km2和只/km2）。围区鸟类调查主要针对乐成围区和乐海围区2个围区（见图1）。

图2 观测样点分布图（底图来自Googleearth）

3.2 数据处理和分析

为了与杨月伟等1997、1999和2003年调查[2]（简称“97 - 03调查”）作对比，在对2016年3月至2018年2月（简称“16 - 18调查”）记录的水鸟群落整体分析的基础上，选择与97 - 03调查月份（冬季:12月至次年2月，夏季:6 — 8月）相对应的数据，即2016年6 — 8月份（2016年夏季）、2016年12月至2017年2月（2016年冬季）、2017年6 — 8月（2017年夏季）和2017年12月至2018年2月（2017年冬季），分湾口和湾底区域进行分析。

其中，针对12月至次年2月和6 — 8月的数据，以同一个样点各月调查最大值作为该物种数量，2016年和2017年冬季和夏季数量累加表征区域水鸟的数量，并与97 - 03调查数量等级进行比较。生物多样性针对每个样点的每次调查计算香农 — 维纳物种多样性和皮诺均匀度指数，按照区域或者时间取各样区的平均值。16 - 18调查的鸟类群落数量特征按时间或者分区取各样点的数量和种类的均值。

香农维纳指数计算采用公式:H ′ = -∑pilog2pi，皮诺均匀度指数计算采用公式:J = H ′/log2S，式中:S为样点观测到的总种数，pi为第i种出现的频率。

年际之间、季节之间、不同区域（湾底与湾口、围区与自然滩涂）之间单位面积水鸟种类和数量的差异显著性建议采用T检验，P＜0.05认定为差异显著。统计分析在Spss for Windows 17.0统计软件中进行。

4 结果与分析

4.1 2016 — 2018年乐清湾水鸟群落特征

4.1.1 群落组成

本次调查在乐清湾区域共记录到水鸟6目11科41属87种，其中湾底区域6目9科29属59种；湾口区域（包括围区和自然湿地区域）6目11科40属84种。湾口围区共记录到水鸟6目9科31属58种，湾口自然湿地区域共记录到水鸟6目11科36属74种。其中，冬夏季共记录到水鸟6目10科36属69种，湾底和湾口区域水鸟分别记录到6目8科23属41种和6目10科34属66种。

4.1.2 区系和居留型组成

记录到的87种水鸟中，在区域繁殖的水鸟（留鸟和夏候鸟）共17种，区系组成见图3a，东洋界分布种占绝对优势，区域水鸟群落表现为东洋界分布特征。居留型组成见图3b，以冬候鸟和旅鸟占比较多，表明乐清湾滨海湿地作为鸟类越冬栖息地和中途停歇栖息地的重要性。

图3 区系组成（a）和居留型组成（b）图

4.1.3 生态型组成

记录到的水鸟生态型分为涉禽和游禽，涉禽主要是在浅水或者光滩区域栖息和觅食，游禽主要是在明水面栖息和觅食。2016 — 2018年调查记录到的87种水鸟，分区域和季节的游禽和涉禽种类组成见图4。

图 4 2016—2018年乐清湾水鸟生态型组成图

从生态型组成来看，2016 — 2017年调查记录到的所有水鸟、冬夏记录的水鸟、湾底和湾口区域记录的水鸟组成基本相似，涉禽种类明显多于游禽，占比也高于游禽。这与乐清湾区域湿地生境主要是淤泥质滩涂相关，游禽主要分布在围区养殖水体或者闸下水道以及海域浅水区域。

4.1.4 数量组成与分布

4.1.4.1 单位面积种类数量和个体数

乐清湾湾口和湾底以及湾口围区和湾口自然滩涂区域夏季和冬季单位面积水鸟物种数和个体数量分布见图5。

图5 2016 — 2017年夏季和冬季乐清湾各区域单位面积水鸟类种类数量和个体数量图

整个乐清湾区域，2017年单位面积水鸟种类数量显著高于 2016 年（8.67 ± 0.32 种 /km2vs 6.85 ± 0.39 种 /km2；T检验，P＜0.01），2017年单位面积水鸟个体数量显著低于2016 年（119.37 ± 107.75 只 /km2vs 178.30 ± 215.94 只 /km2；T检验，P＜0.01）。

除2016年夏季，湾口区域单位面积水鸟种类和数量都高于湾底区域；季节之间，冬季单位面水鸟种类和数量高于夏季，但是存在年份和湾区域的差异；年际之间，2016 — 2017年单位面积水鸟种类呈现增加的趋势，而数量呈现减少的趋势；围区和自然滩涂之间单位面积水鸟种类和数量在夏季差异不显著，冬季围区种类要多于自然滩涂，但是数量差异不显著。

4.1.4.2 优势种个体数量

乐清湾湾口和湾底区域鸟类群落组成和个体数量情况见表1。

湾口区域记录到水鸟66种，其中湾口围区50种，湾口自然滩涂53种，湾底区域记录到水鸟41种。各物种个体数量上，湾口区域记录到千只以上数量级的鸟类有斑嘴鸭（Anas poecilorhyncha）、环颈鸻（Charadrius alexandrinus）、黑腹滨鹬（Calidris alpina）、青脚鹬（Tringa nebularia）和白鹭（Egretta garzetta）等5种，其他有19种数量在100 ～ 1 000。湾底区域数量超过1 000的只有白鹭，数量在100 ～ 1 000的有9种。

4.1.5 多样性

2016 — 2017年乐清湾夏季和冬季各区域水鸟多样性指数见图6。

图6 2016 — 2017年夏季和冬季乐清湾各区域水鸟多样性指数图

整体上冬季香农威纳多样性指数高于相应年份和相应区域的夏季，皮诺均匀度指数情况稍微复杂。相同年份的湾口（不管是自然滩涂还是围区）不管是夏季还是冬季香农威纳多样性指数都要高于湾底区域，而皮诺均匀度指数在冬季是湾口小于湾底区域，夏季湾口自然滩涂高于湾底，围区在2016年低于湾底，而2017年高于湾底。湾口的自然滩涂和围区比较，围区香农威纳多样性指数高于自然滩涂（所有年份的冬季和夏季均如此），而皮诺均匀度指数在夏季是自然滩涂高于围区，在2016年冬季是自然滩涂高于围区，而2017年冬季是围区高于自然滩涂。

4.2 16 - 18调查与97 - 03调查[2]比较

4.2.1 水鸟群落组成的比较

水鸟群落物种组成见表1。16 - 18调查在乐清湾湾底、湾口以及整个乐清湾种类数都多于97 - 03调查（见表1）。尤其是湾底记录到的水鸟种类，比97 - 03调查多了近2倍。16 - 18调查记录到鲣鸟目的普通鸬鹚（Phalacrocorax carbo）和海鸬鹚（P. pelagicus）以及鹤形目的黑水鸡（Gallinula chloropus）、骨顶鸡（Fulica atra）、白胸苦恶鸟（Amaurornis phoenicurus）和蓝胸秧鸡（Gallirallus striatus），97 - 03调查中没有记录到，这些鸟类主要是在滩涂上有植被且水位相对稳定的水塘及周边记录到。

表1 水鸟群落物种组成比较表

整体来说湾底、湾口以及整个乐清湾在不同调查年份，各目的科、属、种数量比例或者排序基本相同，即鸻形目鸟类科、属、种占比均是最多，其次都是鹈形目的科、属、种所占比例；具体的科、属、种类数量存在一定的年际或者区域差异，其中比较明显的差异是湾底区域水鸟种类数，16 - 18调查记录到的种类明显多于97 - 03调查的记录，增加了1倍多。

97 - 03调查乐清湾区域（湾口、湾中部和湾底）共记录到水鸟54种[2]，16 - 18调查乐清湾区域（湾口和湾底）记录到水鸟69种；97 - 03调查记录到的水鸟中有7种在16 - 18调查没有记录到；而16 - 18调查比97 - 03调查多记录到22种。湾口区域，97 - 03调查记录到49种，16 -18调查记录到66种，其中11种是16 - 18调查没有记录到而在97 - 03调查曾记录到，23种是16 - 18调查有记录而97 - 03调查没有记录到。湾底区域，97 - 03调查记录到水鸟17种[2]，2016 — 2017年记录到水鸟41种，16 - 18调查比97 - 03调查净增加24种，97 - 03调查有记录到的水鸟在16 - 18调查均有记录到（见表1）。

4.2.2 居留型和生态型比较

97 - 03调查记录到的54种水鸟中，冬候鸟28种，占52.00%，夏候鸟6种，占11.00%，旅鸟15种，占28.00%，留鸟5种，占9.00%[2]。16 - 18调查冬夏记录到的69种水鸟中，冬候鸟32种，占46.00%，夏候鸟10种，占14.00%，旅鸟20种，占29.00%，留鸟7种，占10.00%。2次调查，各居留型物种数量有所变化，但是总体的组成比例相似，都是一冬候鸟占比最多，其次是旅鸟、夏候鸟和留鸟。

97 - 03调查记录到54种水鸟中，涉禽38种，占70.37%，游禽16种，占29.63%[2]；16 - 18调查记录到水鸟69种，其中涉禽47种，占68.12%，游禽22种，占31.88%。2次调查均以涉禽占优势，物种百分比也比较接近。

4.2.3 物种数和个体数量组成比较

4.2.3.1 冬季单位面积种类数量和个体数

97 - 03调查乐清湾冬季湾口单位面积物种数在10.4 ～11.1种/km2，单位面积个体数量在7 572 ～ 8 602只/km2[2]；湾底单位面积物种数量在6.2 ～ 7.2种/km2，单位面积个体数量在 4 875 ～ 5 180 只 /km2[2]。

16 - 18调查，冬季湾口区域单位面积水鸟物种数量是7.6 ～ 16.2种/km2，单位面积水鸟个体数量204.3 ～ 534.3只/km2；湾底区域单位面积水鸟物种数是5.8 ～ 8.3种/km2，单位面积个体数量是53.4 ～ 90.4只/km2。从数量上看，乐清湾区域鸟类数量密度呈现比较大的降幅，湾口区域减少了93.00% ～ 97.00%，湾底区域减少了98.00% ～ 99.00%。从物种数来看，16 - 18调查和97 - 03调查比没有明显的种类减少的迹象，湾底和湾口区域均呈现高值更高、低值更低的趋势。

4.2.3.2 相对个体数量

从97 - 03调查[2]到16 - 18调查乐清湾水鸟物种的相对个体数量变化见表2。

表2 97 - 03调查[2]和16 - 18调查乐清湾水鸟物种相对个体数量变化表

（1）湾口区域。从97 - 03调查到16 - 18调查，黑嘴鸥（Chroicocephalus saundersi）数量由1 000只以上减少到100 ～ 1 000只；红嘴鸥（C. ridibundus）和红腹滨鹬（Calidris canutus）数量由1 000只以上减少到100只以下，环颈鸻和黑腹滨鹬数量级没有明显变化；而斑嘴鸭数量由100只以下增加到1 000只以上，白鹭和青脚鹬数量由100 ～ 1 000只增加到1 000只以上。占优势的物种数量没有变化，但是数量占优势的物种的组成发生了变化。

个体数量在100 ～ 1 000只数量级之间的水鸟，97 - 03调查记录到的大滨鹬（C. tenuirostris）在16 - 18调查没有再记录到，从97 - 03调查到16 - 18调查有4种水鸟数量下降到100只以下数量级（见表2），7种维持不变，1种增加到1 000只以上数量级，此外，有6种在97 - 03调查期间乐清湾湾口区域没有记录到的水鸟的个体数量在16 -18调查记录到的数量也在100 ～ 1 000，另有5种水鸟数量由97 - 03调查记录到100只以下增加到16 - 18调查的100 ～ 1 000 只。

97 - 03调查个体数量在100只以下数量级的水鸟有31种，16 - 18调查有42种。有4种在97 - 03调查记录到100只个体以下的水鸟在16 - 18调查没有再记录到；有17种在16 - 18调查记录到数量级在100只个体以下的水鸟在97 - 03调查没有记录到，剩下的20种水鸟从97 - 03调查到16 - 18调查基本维持在100只个体以下数量级。

从1997 — 2003年到2016 — 2018年，湾口区域优势（1 000只以上）水鸟种类数维持不变，但是具体种类组成发生了变化；常见（100 ～ 1 000只个体）水鸟和少见（100只以下）种类数明显增加，部分种类的数量登记发生了变动。

（2）湾底区域。97 - 03调查和16 - 18调查个体数量在1 000只以上的水鸟都只有1种，分别是黑腹滨鹬和白鹭。黑腹滨鹬数量等级由97 - 03调查中的1 000只以上减少到16 - 18调查中的100 ～ 1 000只，而白鹭数量等级增加到1 000只以上。

数量等级在100 ～ 1 000只的水鸟中，赤颈鸭和矶鹬在97 - 03调查时没有记录到，斑嘴鸭和牛背鹭由97 - 03调查的100只以下数量级增加到100 ～ 1 000只数量级，黑嘴鸥由100 ～ 1000只减少到100只以下。

数量等级在100只以下水鸟由97 - 03调查记录到的8种增加到16 - 18调查记录到的31种，其中97 - 03调查100只以下的斑嘴鸭、矶鹬和牛背鹭到16 - 18调查增加到100 ～ 1 000只，其他7种维持不变，另有23种在16 - 18调查记录到数量级在100只以下的水鸟在97 - 03调查未曾记录到。

从1997 — 2003年到2016 — 2018年，湾底区域优势（1 000只以上）水鸟种类数维持不变，但是物种发生了变化；常见（100 ～ 1 000只个体）水鸟和少见（100只以下）种类数明显增加，部分种类的数量级发生了变动；1997 —2003年湾底区域记录到的水鸟中3种数量级增加，2种数量级减少。

总的来说湾口区域水鸟群落个体数量变动比湾底区域要明显。

4.2.4 物种多样性比较

从基于样线的香农威纳多样性指数和皮诺均匀度指数来看（见图7），16 - 18调查冬夏乐清湾湾底和湾口区域水鸟平均香农威纳多样性指数在2.0以上，而97 - 03调查在1.0以下，湾口区域增加了1.42倍，湾底区域增加了1.27倍；97 - 03调查冬夏乐清湾湾口和湾底区域水鸟皮诺均匀度指数在0.4 ～ 0.5，而16 - 18调查在0.8左右，湾口区域增加了87.00%，湾底区域增加了51.00%。不管是湾口还是湾底，鸟类种类更加多样，且数量在不同物种之间的分布更加均匀；湾口区域多样性指数的增加要大于湾底区域。

图7 乐清湾湾底和湾口区域水鸟多样性指数比较图

5 讨 论

2016 — 2018年冬季和夏季水鸟群落在乐清湾的分布格局基本上表现为湾口区域单位面积水鸟种类和数量高于湾底区域、湾口区域鸟类生物多样性高于湾底区域，这和1997 — 2003年冬夏季调查到的水鸟分布格局基本一致[2]。表明水鸟在乐清湾分布由相对固定的因素决定。杨月伟等分析认为湾口水质环境要优于湾底、湾口潮上坪面积要大于湾底，因此湾口区域水鸟种类和数量相对要多一些。从图1可以看出，近20 a来，湾底区域滩涂基本没有变化，而湾口区域，尤其是西侧滩涂围垦实际上是减少区域潮上坪宽度和潮上坪的面积，这种区域之间开发活动的差异并没有改变水鸟在乐清湾的分布格局。一种可能性是围垦活动对水鸟群落的影响比较复杂，湾口区域的滩涂围垦程度没有达到影响水鸟群落分布格局的程度。同时，乐清湾的水鸟主要是雁鸭类和鸻鹬类，尤其是长距离迁徙的种类一般都是沿着海岸线迁徙，相对来说乐清湾口更靠近东部海岸线，湾底相对远离东部岸线，水鸟种类和数量更多地出现在湾口区域。

乐清湾滨海湿地，除了湾口区域西侧比较大规模的围垦（见图1），在湾底区域以及湾口围区外侧均存在大量涂面养殖（见图8），滩涂围垦和涂面养殖都会侵占滨海湿地，围区开发活动、涂面养殖的人类活动，也会影响滨海湿地作为鸟类栖息地的作用。

图8 湾底（左图）和湾口（右图）的涂面养殖活动图

与1997 — 2003年比，2016 — 2018年乐清湾区域记录到的水鸟群落中，单位面积水鸟个体数量大幅度下降、总的种类数大幅度增加、同时单位面积的物种数基本不变。单位面积物种数变化不大，表明样线尺度上生境类型没有明显的变化，而整个区域物种数量的增加表明在湾口、湾底以及整个乐清湾尺度上，生境类型趋于多样化，能够支撑更多的水鸟种类；冬季单位面积水鸟数量的大幅度下降，表明整个乐清湾区域栖息地质量下降。现场调查来看，湾底区域滩涂大部分被分割成小方块进行涂面养殖，加上养殖户树立的“驱鸟设施”（见图8左图），不利于大数量集群鸟类栖息；湾口区域，围区部分进行开发，增加一些不同于原有自然滩涂的生境类型，比如水沟、菜地、养殖鱼塘等，保留的自然滩涂也有涂面养殖（见图8右图），同样不利于大数量集群水鸟栖息，但是仍然能吸引各种水鸟来栖息。整体上水鸟种类增加，但是水鸟数量大幅度下降。

滩涂圈围以后未开发的区域能为水鸟提供新的栖息地，某种程度上有利于区域水鸟种类和多样性，滩涂围垦加上涂面养殖，把大面积的滩涂转变成其他栖息地类型（围区鱼塘、水沟、农作物地、城镇建设）或者分割成小斑块，都不利于大数量集群的水鸟栖息，从而导致区域水鸟数量大幅度下降。

湾口区域和湾底区域围垦活动存在差异（见图1），但是1997 — 2003年和2016 — 2018年水鸟群落的变化趋势类似，可见乐清湾鸟类群落的变化不光是对滩涂围垦活动的响应，滩涂围垦和大面积的涂面养殖活动共同影响乐清湾的水鸟群落。对于乐清湾滨海湿地的保护和管理，除了适度控制滩涂围垦活动，也要控制涂面养殖的面积，合理规划涂面养殖的范围。