朱湾湾, 王攀, 樊瑾, 牛玉斌, 余海龙, 黄菊莹

(1.宁夏大学资源环境学院,宁夏 银川 750021;2.宁夏大学环境工程研究院,宁夏 银川 750021)

降水格局改变和大气氮(N)沉降增加是全球变化的两个重要方面。据报道, 全球总降水量在过去一个世纪有增加趋势, 但在干旱与半干旱地区减少, 干旱和洪涝等极端降水事件的频率呈明显增加趋势[1]。如与1961-1980年相比, 1981-2010年间我国西北地区降水量总体上呈增加趋势, 但其东部区(如宁夏和陕西部分区域)年降水量呈降低趋势[2]。另一方面, 化石燃料以及化肥的过度使用等导致N沉降量较工业革命前明显增加。近年来随着大气污染物控制措施的实施, N沉降速率在发达国家有所下降, 但在发展中国家仍呈上升趋势[3]。就我国而言, 虽然南方等地区N沉降速率有所减缓, 但西北地区N沉降速率加快[4]。降水量和N沉降调控着土壤水分和N有效性, 影响着植物资源利用策略, 从而会直接影响到植被群落结构[5-6]。植物群落组成是反映生态系统稳定性的重要指标, 因此有必要针对西北地区敏感生态系统开展二者相关效应的研究, 尤其是受降水和N限制的草原生态系统。

草原生态系统功能的正常发挥对维持区域性及全球生态平衡起着极为重要的作用[7]。降水量和N有效性是草原生态系统植物生长的主要限制因子, 且降水量在介导N沉降效应方面发挥着重要作用[8], 因此已有国内学者研究了二者交互作用对草原生态系统植物群落多样性的影响, 如针对青海高寒草原、内蒙古草甸草原、内蒙古典型草原的研究[9-11]。荒漠草原是干旱半干旱区的主要草原生态系统, 具有植物群落结构简单、生态系统稳定性差等特点; 区域干旱少雨且N沉降临界负荷低[12], 因此对降水格局改变和N沉降增加较为敏感。宁夏荒漠草原地处毛乌素沙地南缘, 是区域重要的生态屏障, 然而目前针对宁夏荒漠草原的相关研究还比较缺乏。在宁夏荒漠草原开展模拟降水量改变和N沉降增加下植物生物量和群落多样性变化特点的研究, 可为充分认识全球变化背景下干旱半干旱区退化生态系统的反应与适应提供基础数据。

生态化学计量学是研究生态系统多元素平衡关系的一门新兴学科。土壤C∶N∶P化学计量比是反映土壤内部3种元素循环的主要指标, 综合了生态系统功能的变异性, 因此有助于确定生态系统过程对全球变化的响应[13]。一般而言, 土壤元素关系具有一定的内稳性, 对于维持生态系统稳定性具有重要意义。然而, 近年来降水格局改变和N沉降增加导致土壤C∶N∶P平衡关系趋于解耦[14-15]。土壤C∶N∶P化学计量比可以较好地反映土壤有机C水平和养分供给状况[16-17], 而二者又直接影响着植物的生长发育, 因此趋于解耦的元素平衡关系可能会直接作用于植物群落组成。目前, 国内已有研究分析了自然生境下干旱半干旱区土壤C∶N∶P生态化学计量特征与植物群落组成的关系[18-19], 尚未见降水量和N添加下针对宁夏荒漠草原的相关报道。为明确降水格局改变和N沉降增加背景下土壤C∶N∶P平衡关系的改变是否会影响到荒漠草原植被群落组成, 本研究设置了野外模拟试验, 从土壤元素平衡特征角度初步探讨了二者及其交互作用下宁夏荒漠草原植被群落组成的影响因素, 研究结果可为深入理解全球变化对区域退化生态系统植物群落结构的影响机制提供新思路。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于宁夏回族自治区盐池县柳杨堡乡杨寨子村围栏草地内。该区位于毛乌素沙地西南边缘, 是黄土高原向鄂尔多斯台地的过渡地带。地理位置为37.80° N, 107.45° E, 海拔为1367 m。具有典型的温带大陆性气候特征: 年均降水量为289.4 mm; 年均蒸发量为2131.8 mm; 年均气温为7.7 ℃, 1月平均气温为-8.9 ℃, 7月平均气温为22.5 ℃。主要的土壤类型为灰钙土, 土壤质地多为沙壤土。该试验样地植物群落结构简单, 植被组成以一年生和多年生草本为主, 如猪毛蒿(Artemisiascoparia)、猪毛菜(Salsolacollina)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)、针茅(Stipacapillata)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和地梢瓜(Cynanchumthesiodes)等。

1.2 研究方法

1.2.1试验设计 2017年9月, 在围栏草地内选择地势平坦、植被均匀有代表性的地段作为降水量和N添加处理的试验样地。降水增减量以近几十年来我国西北地区西部降水量增加而东部减少的趋势为主要依据, 同时参考了国内同类研究方法[11]。N肥施用量以2011-2013年设立的N添加原位试验的观察结果为主要依据[20], 同时参考了区域大气N沉降水平[4]。试验采用随机区组的裂区设计, 主区为降水量处理, 副区为N添加处理。降水量处理依次为: 降水量减少50% (W1)、降水量减少30% (W2)、自然降水量(对照, W3)、降水量增加30% (W4)和降水量增加50% (W5)。降水量减少处理使用自制的减雨架实现(全年遮雨)。减雨架上端离地约1.8 m, 用5 cm宽的瓦面状透明聚氯乙烯(polyvinyl chloride, PVC)板搭建分别相当于50%和30%样方面积的遮雨面, 并均匀放置于减雨架上方。降水量增加处理利用流量控制的人工喷灌装置实现。试验期间采用雨量计收集降水量, 统计月降水量和年降水量。由于试验地超过80%的降水量集中在生长季(5-10月), 考虑到野外试验的可操作性, 因此将全年需要补给的降水量分8次于5-8月每月上旬和中旬喷于小区内。N添加处理设置2个水平: 0 g N·m-2·yr-1(N0)和5 g N·m-2·yr-1(N5), 所施N肥为硝酸铵(NH4NO3, 含纯N 34%)。施用时, 将每个小区每次需要施加的NH4NO3溶解于少量水中, 于2018年5-8月每月月初均匀喷施到小区内。对照小区喷洒相同量的水, 以避免因水分施用量不同造成的试验误差。试验共计30个小区, 每个处理3次重复。小区面积为8 m×8 m, 各小区之间设置1.5 m的缓冲带。

1.2.2样品收集与测定 于2018年8月下旬, 在每小区内随机选取3个1 m×1 m的样方进行植被群落调查。调查指标包括物种名称、物种数、物种高度和物种个体数。调查结束后, 用剪刀齐平地面剪下样方内所有植物地上部分, 按牛枝子、草木樨状黄芪、针茅、猪毛蒿、白草、糙隐子草、阿尔泰狗娃花以及其他物种归类, 并分开装入纸袋带回实验室, 将归类好的植物样品在65 ℃恒温箱烘干(48 h)、称重。群落生物量为所有物种地上生物量之和。植物群落多样性用以下几个指标表征:

式中:Pi为种i的重要值;Di为种i的相对密度;S为群落中物种数。

同期, 采用直径为5 cm的土钻收集0～20 cm土壤, 每个小区取3钻, 混匀过2 mm筛后分为3部分: 一部分直接用于含水量和pH的测定; 一部分4 ℃保存, 用于NH4+-N、NO3--N和速效P的测定; 最后一部分自然风干后用于有机C、全N和全P的测定。其中, 采用烘干称重法、酸度计法、重铬酸钾容量法-外加热法、凯氏定N法、钼锑抗比色法和0.5 mol·L-1NaHCO3法测定土壤含水量、pH、有机C、全N、全P和速效P; 采用连续流动分析仪(Auto Analyzer 3, SEAL Analytical GmbH, Hanau, Germany)测定NH4+-N和NO3--N[21]。

1.3 数据分析

采用SigmaPlot 12.5绘图, 数据均为平均值+标准误差(n=3)。用SPSS 24.0进行方差分析: 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)中最小显著性差异法(LSD), 进行不同处理间植物生物量、群落多样性以及土壤C∶N∶P生态化学计量特征等指标的多重比较; 采用裂区设计方差分析和Duncan检验比较降水量处理、N添加处理以及二者的交互作用对各指标的影响。采用Canoco 5.0进行植物指标与土壤指标对应关系的冗余分析(redundancy analysis, RDA)。

2 结果与分析

2.1 降水量和N添加对土壤C∶N∶P生态化学计量特征的影响

裂区设计方差分析结果显示(表1), 降水量对全N及N∶P具有显著影响, N添加对全N、全P、C∶P以及N∶P有显著影响, 二者仅对土壤C∶N以及C∶P有显著的交互作用(P<0.05)。

表1 降水量、N添加及其交互作用对土壤C∶N∶P生态化学计量特征的影响Table 1 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on soil C∶N∶P ecological stoichiometry

注：表中数据为F值, *和**分别代表显著性水平小于0.05和0.01。下同。

Note: The data in the Table areFvalues, * and ** represent that significance levels are less than 0.05 and 0.01, respectively. The same below.

降水量和N添加改变了土壤C∶N∶P生态化学计量特征(图1): 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量对全P、C∶N和C∶P无显著的影响, 减少和增加降水量降低了有机C、全N和N∶P; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量对C∶N无显著的影响, 增加降水量提高了全P, 一定程度上减少和增加降水量降低了有机C、全N、C∶P和N∶P; 相同降水量处理间, N添加对土壤C∶N∶P生态化学计量特征影响较小, 仅在降水量减少30%处理下提高了有机C、全N、C∶N、C∶P和N∶P, 降低了全P。

2.2 降水量和N添加对植物群落组成的影响

裂区设计方差分析结果表明(表2和表3), 降水量对牛枝子、草木樨状黄芪、猪毛蒿、白草以及群落生物量有显著影响, N添加对猪毛蒿、白草、糙隐子草以及群落生物量有显著影响, 二者交互作用仅对针茅、猪毛蒿和白草种群生物量有显著影响; 降水量对4个多样性指数有显著影响, N添加对Pielou均匀度指数有极显著影响。

降水量和N添加改变了植物生物量, 且其影响程度具有明显的物种差异性(图2和图3); 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 随降水量增加牛枝子和猪毛蒿种群生物量以及群落生物量呈增加趋势, 草木樨状黄芪、糙隐子草、白草、阿尔泰狗娃花以及其他物种种群生物量呈先增加后降低的趋势, 针茅种群生物量无明显的变化规律; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 草木樨状黄芪和猪毛蒿种群生物量以及群落生物量呈增加趋势, 牛枝子、针茅、糙隐子草、白草、阿尔泰狗娃花以及其他物种种群生物量呈先增加后降低的趋势; 相同降水量处理间, N添加对群落生物量无显著影响, 但对种群生物量有所影响, 如降水量减少50%处理下N添加显著提高了草木樨状黄芪种群生物量, 降水量减少30%处理下N添加显著提高了白草种群生物量, 降水量增加50%处理下N添加显著降低了牛枝子和针茅种群生物量,显著提高了猪毛蒿种群生物量。

图1 不同N添加处理下降水量对土壤C∶N∶P生态化学计量特征的影响Fig.1 Effects of precipitation on soil C∶N∶P ecological stoichiometry under different N addition 大写字母表示0 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量处理间土壤各指标的差异显著性, 字母不同表示差异显著(P<0.05)。小写字母表示5 g·m-2·yr-1的N添加下, 降水量处理间土壤各指标的差异显著性, 字母不同表示差异显著(P<0.05)。*表示相同降水量处理间, N添加对土壤各指标有显著影响(P<0.05)。下同。The capital letters indicate significant differences between soil indices within precipitation treatments under 0 g·m-2·yr-1 of N addition (P<0.05). The lowercase letters indicate significant differences between soil indices within precipitation treatments under 5 g·m-2·yr-1 of N addition (P<0.05). * indicates that N addition has significant effects on soil indices under the same precipitation treatments (P<0.05). The same below.

降水量和N添加改变了植物群落多样性(图4): 0 g·m-2·yr-1的N添加下, 随降水量增加Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数均呈先增加后降低的趋势, Pielou均匀度指数呈逐渐降低的趋势, Simpson优势度指数无显著的变化规律; 5 g·m-2·yr-1的N添加下, 随降水量增加Simpson优势度指数逐渐升高, 其他3个指数则呈先增加后降低的趋势; 相同降水量处理间, N添加对4个多样性指数的影响较小。

表2 降水量、N添加及其交互作用对植物种群生物量的影响Table 2 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on plant population biomass

2.3 土壤C∶N∶P生态化学计量特征及其他因子与植物群落组成的关系

图2 不同N添加处理下降水量对植物群落生物量的影响Fig.2 Effects of precipitation on plant community biomass under different N addition

在土壤因子与植物种群生物量的RDA结果中(图5), 两个典范轴累计方差解释率为75.07%。二者的对应关系存在物种差异性, 如牛枝子种群生物量与含水量、有机C、N∶P、C∶P以及C∶N正相关, 与pH、NH4+-N和NO3--N负相关; 草木樨状黄芪种群生物量与含水量、全N、有机C、N∶P、C∶P、有效P、全P以及C∶N正相关, 与pH负相关; 猪毛蒿种群生物量与含水量、全N、有机C、N∶P、C∶P、有效P和C∶N正相关，与pH、NH4+-N和NO3--N负相关。

表3 降水量、N添加及其交互作用对植物群落生物量以及多样性指数的影响 Table 3 Effects of precipitation, N addition, and their interaction on plant community biomass and diversity indices

注:R、H′、E和D分别代表Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数。下同。

Note:R,H′,EandDrepresent Patrick richness index, Shannon-Wiener diversity index, Pielou evenness index, and Simpson dominance index, respectively. The same below.

土壤因子与植物群落多样性指数的RDA结果显示(图6), 两个典范轴累计方差解释率为92.26%: Patrick丰富度指数与含水量、有机C、C∶N、全N、pH和有效P正相关; Shannon-Wiener多样性指数与含水量、有机C、C∶P、C∶N、N∶P、全N、pH和有效P正相关; Pielou均匀度指数与NO3--N、C∶P、N∶P和NH4+-N正相关, 与含水量负相关; Simpson优势度指数与含水量和全P正相关, 与其他指标呈不同程度的负相关关系。

3 讨论

3.1 土壤C∶N∶P生态化学计量特征对降水量和N添加的响应

降水量和N沉降调控着土壤有机质分解和养分迁移转化等过程, 从而会对土壤C∶N∶P生态化学计量关系产生影响, 且其影响程度与降水量、N沉降量、土壤水分以及N素饱和程度有关。本研究中, 降水量减少30%条件下N添加提高了土壤有机C和全N、降低了全P, 导致C∶P和N∶P升高, 表明土壤P受限性增强, 与以往研究结果相似[22]。依据利比希最小因子定理, 5 g·m-2·yr-1N添加有助于缓解中度水分胁迫引起的生长限制, 从而刺激了植物对P的摄取, 导致土壤全P含量降低[23]; 无N添加下, 增加30%和50%降水量降低了土壤全N和N∶P, 可能是水分增多引起植物和微生物N消耗增加[24]以及土壤中N淋溶损失增强[25]等方面综合作用的结果, 且这种影响在过量增加降水量条件下尤为明显。5 g·m-2·yr-1的N添加缓解了植物N消耗以及土壤N淋溶损失引起的N含量降低(图1), 同时提高了土壤全P, 从而降低了C∶P和N∶P, 与周纪东等[26]对内蒙古温带典型草原研究结果相似。土壤中P的来源主要为成土母质、植物地上凋落物以及地下部分P输入。由于本研究仅为短期试验结果, 因此还需要通过长期的观测深入揭示降水量及N添加交互作用对土壤P状况的影响机制。

图3 不同N添加处理下降水量对植物种群生物量的影响Fig.3 Effects of precipitation on plant population biomass under different N addition

图4 不同N添加处理下降水量对植物群落多样性的影响Fig.4 Effects of precipitation on plant community diversity under different N addition

图5 降水量和N添加下土壤因子与植物种群生物量的RDA分析Fig.5 RDA of soil factors and plant population biomass under precipitation and N addition

图6 降水量和N添加下土壤因子与植物群落多样性的RDA分析Fig.6 RDA of soil factors and plant community diversity under precipitation and N addition

Lp、Am、Sc、As、Pc、Cs和Ha分别代表牛枝子、草木樨状黄芪、针茅、猪毛蒿、白草、糙隐子草和阿尔泰狗娃花; SWC、SOC、TN、TP、C∶N、C∶P、N∶P、AP、pH、NH4+-N和NO3--N分别代表土壤含水量、土壤有机C、全N、全P、C∶N、C∶P、N∶P、速效P、pH值、铵态氮和硝态氮。Lp,Am,Sc,As,Pc,CsandHarepresentL.potaninill,A.melilotoides,S.capillata,A.scoparia,P.centrasiaticum,C.squarrosaandH.altaicus, respectively. SWC, SOC, TN, TP, C∶N, C∶P, N∶P, AP, NH4+-N and NO3--N represent soil water content, soil organic C, total N, total P, C∶N, C∶P, N∶P, available P, pH value, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen, respectively.

3.2 植物群落组成对降水量和N添加的响应

降水量和N有效性是荒漠草原植物生长的主要限制因子。适量增加降水量以及提高N有效性通过影响土壤水分和养分有效性, 间接调节着植物生长和群落组成[27-28]。由于不同植物对水分和N素的利用能力不同, 使得植物群落发生相应的变化[20,29]。本研究中, 自然生长状况下(N0), 增加降水量提高了牛枝子、草木樨状黄芪、针茅、猪毛蒿以及白草种群生物量, 但过量增加降水量(降水量增加50%)显著抑制了其他物种生长。这表明降水量增加缓解了水分限制, 因此促进了多数植物生长、提高了群落多样性, 与以往研究结果相似[5,30]; 过量增加降水量时, 牛枝子和猪毛蒿等凭借其较强的生存能力开始大量繁殖, 与其他物种产生资源竞争关系[31], 导致这些物种地上生物量积累降低。相同降水量条件下, N添加提高了草木樨状黄芪、糙隐子草、猪毛蒿和白草种群生物量, 表明少量N添加缓解了土壤N限制, 因此促进了多数植物生物量积累, 与潘庆民等[32]和LeBaue 等[33]针对荒漠草原的研究结果相似。以往研究发现N添加促进了植物群落优势种生长, 导致优胜劣汰现象的出现, 从而降低了植物群落多样性[10,34-35]。本研究中, N添加对群落多样性影响较小, 意味着短期N添加较难改变荒漠草原植被群落组成。

研究表明, 降水在调控N添加促进植物生长等方面发挥着重要的介导作用[8,10]。因此在受降水和N有效性共同限制的荒漠草原, 降水量和N添加交互作用可能对多数植物生长具有正效应。本研究中, 与0 g·m-2·yr-1N添加水平相比较, 5 g·m-2·yr-1N添加下随降水量增加针茅、白草和猪毛蒿种群生物量均有不同程度的提高, 且降水量和N添加具有显著的交互作用, 表明增加降水量可以促进N肥效应的释放, 从而刺激了3个植物种的生长。相比之下, 二者对其他物种种群生物量以及3个群落多样性指数无显著的交互作用(表2和表3), 与针对青海高寒草原[9]、内蒙古典型草原[36]以及新疆荒漠草原[37]的研究结果相似。其可能原因一方面在于, 相同降水量条件下N添加对牛枝子、针茅和阿尔泰狗娃花等物种生长表现出负效应, 降水量正效应与N添加负效应的相互抵消可能使得二者交互作用不明显。另一方面, 有研究发现降水量与N添加的交互作用具有一定的时滞性[38], 因此短期降水量对N添加效应的促进作用未达到显著水平。

3.3 土壤C∶N∶P生态化学计量特征及其他因子与植物群落组成的关系

表层土壤C∶N∶P化学计量比反映了土壤有机C水平和养分供给状况[13,16-17], 因此, 一定程度上可以指示植物生长养分受限程度。随后的研究进一步证实, 土壤元素动态及其化学计量关系与植物群落组成密切相关。例如针对高寒草甸退化草地的研究发现, 土壤有机C、全N以及全P与植物群落生物量和多样性存在不同程度的正相关关系[39-40]。针对科尔沁沙地不同退化程度沙化草地的研究亦发现, 土壤全N和全P与植物群落多样性正相关, 且N∶P能很好地反映养分平衡对多样性的影响作用[18]。此外, 杨祥祥等[19]发现沙地植物群落多样性随土壤C∶N和N∶P增加而增加。本研究中, 土壤含水量、全N、有机C和N∶P与植物种群生物量存在较强的正相关关系, 含水量、有机C、C∶P和C∶N则与Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数关系较为密切(图5和图6), 证实土壤元素及其平衡关系影响着植被群落组成, 但短期降水量和N添加下含水量是植物群落组成发生改变的主要驱动因子, 与以往研究结果类似[41]。此外, pH与牛枝子、猪毛蒿等植物种群生物量负相关, 与群落多样性指数关系较弱。这意味着pH在调控植物生长方面扮演中重要角色[42-43], 但由于试验处理时间较短, 且研究区土壤呈弱碱性, 因此总体上对群落多样性影响较小。

4 结论

本研究发现, 增加降水量降低了土壤有机C、全N和N∶P, N添加及其与降水量的交互作用对土壤C∶N∶P生态化学计量特征的影响较弱; 适量增加降水量刺激了多数植物生物量积累、提高了群落多样性。过量增加降水量导致猪毛蒿种群生物量急增, 且N添加对降水量效应有促进作用, 从而降低了群落多样性; 土壤含水量、全N、有机C和N∶P与种群生物量存在较强的正相关关系, 土壤含水量、有机C、C∶P和C∶N与群落多样性存在较强的正相关关系。综合而言, 降水量提高了土壤水分有效性, 促进了土壤N和P的迁移和转化, 调节了土壤元素化学计量平衡关系, 从而刺激了多数植物生长、提高了群落多样性。由于本试验处理时间较短, N添加效应尚不明显。因此, 有必要通过长期的原位观测, 深入探讨N添加及其与降水量交互作用下土壤C∶N∶P平衡特征对荒漠草原植物群落组成的调控机制。