陈文平 谷振宏 郑志松

干旱是当今世界最重要的生态问题之一，也是制约农业发展的主要逆境因子。水分是小麦生长和发育的必要条件之一。对于小麦而言，干旱是一个最具威胁力的逆境，水分亏缺成为干旱和半干旱地区农业最具有威胁的限制因素。在世界范围内，由于水分的原因造成的减产，超过其他因素所导致的产量损失的总和。随着大气CO2浓度的升高，不仅因其温室效应引起全球气候变暖，温度上升1.5～4.5 ℃，而且会影响大气环流，使我国黄土高原干旱地区更加干旱，由于连续的干旱造成地面水资源减少，严重影响了小麦的生长发育。

一、水分对小麦生长发育的影响

植物在水分充足的情况下能够正常生长、发育和繁殖，但遭遇水分胁迫时，植物就会发生非正常的反应。其反应首先在于内部结构和生理过程，而表现则在于外部形态，常表现为叶片萎蔫、植株矮小、不结实或果实瘦小，严重时会引起整株死亡。水分亏缺对小麦根系和地上部生长有抑制作用，能显著降低小麦的生物量、产量和收获指数。在干旱条件下，小麦地上部生长较地下部缓慢，干物质向根的分配比例升高，导致根/冠比增大，地上部的干物质分配比率降低。研究结果表明，水分胁迫致使植株的干物质积累减少、产量降低，并且对叶片干物质积累的影响大于茎鞘，对穗干物质积累的影响小于茎鞘和叶片。

干旱胁迫条件下，植物生产力与干物质分配、根系的时空分布密切相关。水分限制处理下，分配到根的生物量、功能根的数量、长度都有增加趋势。因此，水分亏缺通常使小麦叶片长势减弱，分配到根的干物质质量增加，根/冠比增大。谷粒生长发育早期如果遇到水分胁迫，则通过减少胚乳细胞和造粉质体形成的数量，而缩短籽粒库的潜力，结果使胚乳积累淀粉的能力下降，速率和持续时间缩短，最终导致籽粒质量下降。

二、水分对小麦光合特性和碳代谢的影响

研究表明，作物生物学产量中的90%～95%来自其自身的光合作用，只有5%～10%的物质来源于根部吸收的营养物质。因此，光合作用是决定作物产量的最重要因素。水分是构成细胞原生质的主要成分，在光合作用、呼吸作用、有机物的合成和分解过程中都需要水分参加。而植物的光合作用对水分胁迫尤为敏感，水分胁迫对植物光合作用的影响通常认为包括气孔限制和非气孔限制，前者是指水分胁迫使气孔导度下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降；后者是指光合器官活性的下降。水分胁迫降低了植物的光合速率，早期的研究认为这是由于气孔关闭引起CO2亏缺造成的。一般认为，随着植物叶片水分散失和叶片水势下降，气孔开度减小，气孔阻力增加，CO2进入叶片受阻，光合下降。近年来的研究表明，严重水分胁迫下气孔导度的下降并非是光合速率下降的主要原因，非气孔因素显著地抑制了光合作用，在中度至重度胁迫下，CO2同化、光合磷酸化以及光合电子传递等过程均受到影响。植物叶片的水分亏缺造成净光合速率的降低，一定程度上损伤了植物的光合机能。

对小麦而言，光合作用不仅在叶片进行，其他绿色部分如穗子、叶鞘、穗下节间等都具有实际或者潜在的光合能力。王志敏等研究了热胁迫对不同器官光合性能的影响，发现非叶器官光系统Ⅱ的原初光能转化效率的下降速率低于叶片，穗的净光合速率的下降幅度小于叶片。郭天财等通过对测定不同灌水次数条件下各时期旗叶净光合速率变化的测定，发现各时期旗叶净光合速率均以不灌水处理最低，灌2次水处理最高，其中，不灌水与灌水处理间差异最大，表明因后期水分胁迫造成植株光合速率的显著下降。刘建福等研究表明，适宜的灌水有利于叶绿素含量的增加，土壤水分胁迫则使灌浆期旗叶叶绿素含量降低。在土壤水分胁迫条件下，冬小麦旗叶叶绿素含量降低，生理代謝受阻，轻度胁迫时成熟期比对照提前5 天左右，产量降低；严重胁迫时小麦不能正常成熟，最终青枯死亡，造成大幅度减产。许振柱的研究表明，随着土壤干旱程度的增加，植物叶片叶绿素含量减少，进而降低冬小麦旗叶的光合强度，这与土壤干旱破坏叶片的光合器官，导致各种生理代谢功能紊乱有关。

水分胁迫对叶绿素荧光动力学参数的影响试验结果表明，不同灌水对小麦旗叶叶绿素荧光动力学参数影响不同。一般情况下，随灌水次数增加，叶绿素荧光参数呈显著递增趋势，非光化学猝灭系数则呈显著下降趋势。梁新华等研究了干旱胁迫下不同春小麦品种生育后期旗叶叶绿素荧光动力学参数，结果表明干旱胁迫下可变荧光产量（Fv值）下降，小麦旗叶光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在活性（Fv/Fo 值）和原初光能转换效率（Fv/Fm值）均降低 ，但不同品种对水分胁迫的反应存在差异。刘建福等研究表明，小麦生育期间增加灌水可以改善旗叶叶绿素荧光动力学参数 ，提高籽粒产量。

水分胁迫条件下植株生长受阻，绝对生长速率减慢小麦生育后期绿叶面积迅速减小，光合强度下降，籽粒皱秕，产量降低。许振柱等研究认为，轻度干旱不但未引起叶片早衰，还促进了光合性能，提高了产量；而中度干旱和严重干旱则显著降低了作物产量。山仑等研究表明，小麦灌浆期，中度干旱对光合的影响不明显，叶片中可溶性糖含量有所提高，严重干旱下植株含糖量明显下降，对光合作用和物质积累谢具有明显的影响作用。王小燕等的研究发现，全生育期不浇水处理，旗叶光合速率、SPS活性和到二茎中果聚糖含量降低；冬水对其无显著影响，开花水、灌浆水对其有促进作用。施氮量为180 kg/hm2时，全生育期浇底水、拔节水、开花水的处理，旗叶光合速率、SPS活性、倒二茎中果聚糖含量均达较高水平，获得较高的粒质量。