杨志长 沈涛 胡宇倩 宋海星

摘要：【目的】探明低氮密植对机插晚稻产量形成和光合特性的影响，为推广低氮密植栽培技术提供理论依据。【方法】在大田试验条件下，采用裂区设计，以杂交稻泰优390和常规稻湘晚籼13为材料，设低氮高密（N 120 kg/ha、36.36万穴/ha）和常规栽培（N 150 kg/ha、28.57万穴/ha）2种氮肥密度水平，测定不同氮肥密度处理下机插晚稻的产量及其构成因素、茎蘖动态、干物质含量、主要生育时期叶面积指数和叶绿素相对含量（SPAD值）及齐穗期叶片的光合特性参数。【结果】与常规栽培相比，低氮高密处理下泰优390产量降低5.56%，但差异不显著（P>0.05，下同），湘晚籼13产量无显著变化;低氮高密处理机插晚稻的有效穗数、单位面积茎蘖数、成穗率、收获指数和生育中后期群体生长率上升，群体干物重和叶面积指数无显著变化;泰优390生育中后期叶片SPAD值和净光合速率（Pn）显著下降（P<0.05），湘晚籼13生育中后期叶片SPAD值和Pn无显著变化。【结论】在氮肥施用量减少20%的条件下（150 kg/ha降至120 kg/ha）适当增加种植密度，机插晚稻仍可稳产。综合考虑产量、肥料成本和环境保护，低氮密植栽培技术值得推广。

关键词： 机插晚稻;低氮密植;常规栽培;产量;光合特性

中图分类号： S511.01                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）03-0546-08

0 引言

【研究意义】随着社会的发展，产量不再是水稻生产的唯一追求，兼顾品质和环境日益受到重视。我国农业生产中由于过量施氮所带来的一系列环境问题正日益突出，亟需解决，而减氮是一条直接有效的解决途径。减氮势必影响作物的生长发育，严重时甚至导致减产，因此需搭配其他栽培措施来弥补减氮对作物生长和产量造成的不利影响。低氮密植通过密植增加单位面积水稻个体，改善个体与群体受光面积，提高光能利用率，构建优良群体结构，促进优质增产，弥补减氮对水稻产量的影响，并提高氮肥利用率，有利于保护生态环境（曾宪军等，2015;陈佳娜等，2016）。在机插条件下研究低氮密植对水稻产量形成和光合特性的影响，可为推广低氮密植栽培技术提供理论依据，同时对水稻稳产高产、提高氮肥利用率和环境保护均有重要意义。【前人研究进展】目前，已有有关低氮密植对水稻生长及产量影响的研究报道。陈海飞等（2014）研究发现，在施氮较少情况下，提高移栽密度对低产田增产效果明显，可获得较高的氮肥利用率，且施氮量和密度间存在交互作用。李超等（2014b）研究发现，早稻抛秧可通过增苗来弥补节氮所带来的产量损失，从常规施氮量165 kg/ha减至135 kg/ha，常规苗数从27万穴/ha增至36万穴/ha，产量增加7.45%。谢小兵等（2015）研究发现，超级稻采用低氮密植栽培，有效穗数显著增加，分蘖成穗率和结实率提高，有利于高产的形成和氮肥利用率的提高。朱相成等（2016）通过对东北水稻的研究，认为适度增密减氮可兼顾水稻高产、氮肥高效利用和减少温室气体NO2排放。龙文飞等（2017）通过对晚稻丰源优229的研究，发现适宜降低施氮量和增加种植密度能促进水稻高产高效群体结构的形成，从而保证稳产高产。在氮肥密度组合对水稻光合特性的影响上，陈乾等（2015）以超级杂交稻全两优681为试验材料，发现氮密互作对净光合速率（Pn）和气孔导度（Cs）影响显著，对胞间CO2浓度（Ci）影响不显著。龙文飞等（2016）研究发现，不同氮密处理水稻叶片的Pn、Cs、Ci和蒸腾速率（Tr）差异显著，认为通过合理氮密调控，可提高水稻生育前期与后期的光合作用，维持生育中期光合作用，从而提高水稻经济产量。王海月等（2017）研究发现，缓释氮肥配施量和株距对机插杂交稻齐穗期光合特性及产量均存在显著调控效应，且互作效应显著。【本研究切入点】前人关于低氮密植对水稻生长的影响多关注其产量方面，而针对低氮密植对机插水稻产量形成和光合特性影响的研究较少，还有待加强。【拟解决的关键问题】在机插条件下选用杂交稻泰优390和常规稻湘晚籼13为试验材料，研究低氮密植栽培对其产量形成和光合特性的影响，分析两个晚稻品种在低氮密植栽培条件下的产量及其构成、群体茎蘖动态、干物质量、叶面积指数和光合特征参数等指标的变化规律，为低氮密植栽培技术的推广提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况和试验材料

试验于2017年在衡阳市农业科学研究所大广基地进行。试验地属亚热带季风性气候，年日照时数月1350 h，年平均温度18 ℃左右，年降水量约1500 mm。试验田前作为水稻，其耕前基本理化性状：全氮1.69 g/kg、碱解氮122.38 mg/kg、有效磷21.46 mg/kg、速效钾211.82 mg/kg、pH 5.37、有机质31.44 g/kg。

供试水稻品种为杂交稻泰优390和常规稻湘晚籼13，种子由中国水稻研究所提供。

1. 2 试验设计

试验采用裂区设计，以氮肥和密度處理为主区，分别为低氮高密（N 120 kg /ha，36.36万穴/ha）和常规栽培（N 150 kg/ha，28.57万穴/ha），以品种为副区，重复3次。主区面积60 m2，裂区面积30 m2。在早稻移栽前7～10 d用旋耕机翻耕耘田，小区间筑田埂，用塑料薄膜覆盖并深埋，各小区单排单灌，以防串水串肥，品种间留50 cm左右间隙，方便取样测定。采用双单本机插栽培。磷肥用量为P2O5 75 kg/ha、钾肥用量为K2O 150 kg/ha。其中，氮肥按照基肥∶蘖肥∶穗肥=5∶3∶2的比例施用，磷肥全部做基肥施用，钾肥按照基肥∶蘖肥=1∶1施用。其他管理采取当地高产常规管理措施。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 土壤基本理化性质 试验前按S点取样法采集0～20 cm耕层土样，采用常规方法分析土壤基本理化性质。

1. 3. 2 分蘖动态 自移栽后10 d起至抽穗期，每小区固定10穴，每隔5 d计数一次分蘖。

1. 3. 3 光合特性 采用LI-6400型光合作用仪（美国LI-COR公司）于齐穗期晴天9：00—11：00在田间测定剑叶的Pn、Cs、Ci和Tr等光合特性参数。

1. 3. 4 叶绿素相对含量（SPAD值） 拔节期在田间随机选取10株水稻，采用502型SPAD叶绿素仪测定其心叶为0.5的下一片叶的SPAD值，于抽穗期和抽穗后15 d在田间每小区随机选取不同稻株的10片稻叶测定SPAD值。

1. 3. 5 干物质和叶面积 分别在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期每小区取样5穴，植株地上部分于105 ℃杀青30 min，70 ℃烘至恒重，测定干物质。并在拔节期、抽穗期和抽穗期后15 d将所取样品中具有代表性稻株的绿色叶片剪下，用YMJ-A叶面积测量仪测定叶面积，计算总叶面积，再计算叶面积指数（叶面积指数=叶片总面积/土地面积）。并计算分蘖期至拔节期、拔节期至抽穗期和抽穗期至成熟期的群体生长率及分蘖期至抽穗期和抽穗期至抽穗后15 d的光合势。

1. 3. 6 产量及产量构成因素 于晚稻成熟期，收割每小区20 m2用于测产，折算14%水含量为实收产量。各小区随机取10穴用于考种，先计算单位面积有效穗数，人工脱粒后，用水选法分离出实粒和空秕粒，阴干后从实粒中称取3份30 g样品分别进行计数，计算出理论产量与穗粒数、结实率、千粒重等产量构成因素。

结实率（%）=实粒数/（实粒数+秕粒数）×100

收获指数=稻谷实粒干重/（稻谷实粒干重+秕粒干重+稻草干重）

1. 4 统计分析

采用Excel 2007进行数据处理与制图，利用DPS v14.10进行数据分析，采用LSD法进行多重比较。

2 结果与分析

2. 1 低氮密植栽培对机插晚稻产量及产量构成因素的影响

不同氮肥和密度处理下机插晚稻产量及其构成因素的表现规律基本一致，但品种间存在差异。与常规栽培相比，低氮高密处理下泰优390产量降低5.56%，但差异不显著（P>0.05，下同），湘晚籼13产量无显著变化。泰优390和湘晚籼13在低氮高密处理下的有效穗数和结实率均高于常规栽培，产量、穗粒数和千粒重均低于常规栽培，除有效穗数达显著差异外（P<0.05，下同），其余指标差异均不显著。说明与常规栽培相比，低氮密植主要通过提高有效穗数来保证产量，并可在一定程度上提高结实率。泰优390的穗粒数显著高于湘晚籼13，而千粒重显著低于湘晚籼13，两者的结实率无显著差异，且相同氮肥和密度处理下泰优390的有效穗数和产量均高于湘晚籼13。说明两个晚稻品种的产量及其构成因素间存在明显差异。

2. 2 低氮密植栽培对机插晚稻分蘖动态的影响

不同氮肥和密度处理下机插晚稻单位面积茎蘖数消长规律基本一致，泰优390和湘晚籼13茎蘖数均在8月17日（移栽后25 d）达峰值，随后缓慢下降。泰优390在低氮高密处理下的单位面积茎蘖数明显高于常规栽培，而湘晚籼13在低氮高密和常规栽培条件下的茎蘖数差异不明显，8月27日之后几乎相等。说明低氮密植可提高泰优390单位面积茎蘖数，但对湘晚籼13单位面积茎蘖数影响较小。泰优390在低氮高密处理下成穗率显著高于常规栽培，湘晚籼13在低氮高密处理下的成穗率也较常规栽培提高11.27%。说明低氮密植可降低无效分蘖，最终提高有效穗数。

2. 3 低氮密植栽培对机插晚稻干物重和群体生长率的影响

2. 3. 1 低氮密植对机插晚稻单株和群体干物重的影响 由表1可知，不同氮肥和密度处理下机插晚稻单株干物重和群体干物重因品种不同而有所差异。泰优390主要生育期的单株干物重在不同氮肥密度处理间差异不显著，群体干物重在生育中后期差异不显著。湘晚籼13低氮密植处理的单株干物重在拔节期和抽穗期显著低于常规栽培，但成熟期时处理间差异不显著，且湘晚籼13主要生育期群体干物重在不同氮肥密度处理间差异也不显著。成熟期泰优390和湘晚籼13在低氮高密处理下单株干物重均低于常规栽培，但群体干物重高于常规栽培。说明常规栽培条件下机插晚稻个体生长优于低氮密植，但对于群体而言，低氮密植更有利于构建水稻优良群体结构，提高群体质量。泰优390和湘晚籼13在低氮高密处理下收获指数均高于常规栽培，且湘晚籼13处理间差异达显著水平，说明低氮密植条件下稻株同化作用产物在籽粒和其他营养器官的分配比例大于常规栽培。

2. 3. 2 低氮密植对机插晚稻群体生长率的影响 群体生长率反映作物干物质的日生产量，是描述群体生产速率的重要指标。由表2可知，不同氮肥密度处理对机插晚稻群体生长率的影响因生长阶段的不同而有所差异。分蘖期至拔节期，湘晚籼13在低氮高密处理下群体生长率显著低于常规栽培，而泰优390无显著差异;拔节期至抽穗期，泰优390和湘晚籼13群体生长率在不同氮肥密度处理间差异均不显著;抽穗期至成熟期，泰优390和湘晚籼13在低氮高密处理下群体生长率均显著高于常规栽培。说明在生育中后期，低氮密植条件下机插晚稻的群体干物质积累量快于常规栽培。

2. 4 低氮密植对机插晚稻叶面積指数和光合势的影响

水稻叶面积指数是反映水稻群体生长状况的一个重要指标，在一定范围内，水稻产量随叶面积指数的增大而提高。由表3可知，泰优390和湘晚籼13主要生育时期叶面积指数在低氮高密和常规栽培条件下的表现基本相同，处理间差异均不显著。从抽穗期到抽穗后15 d，常规栽培条件下泰优390和湘晚籼13的叶面积指数分别下降7.51%和21.46%，而低氮高密处理下仅下降0.67%和5.51%，且抽穗后15 d泰优390和湘晚籼13在低氮高密处理下叶面积指数均高于常规栽培。说明低氮密植条件下机插晚稻生育中后期群体生长状况优于常规栽培，可维持较大的叶面积，促进机插晚稻的光合作用，有利于水稻干物质积累和产量增加。

光合势取决于叶面积及其持续时间，与光能利用率呈显著正相关。由于品种不同，生育时段长短不同，各处理下光合势也不同。由表3可知，拔节期至抽穗期和抽穗期至抽穗后15 d，机插晚稻的光合势在品种间存在差异，但同一品种在氮肥密度处理间差异均不显著，说明与常规栽培相比，低氮密植不会降低机插晚稻的光合势。相同氮肥密度条件下，泰优390的光合势明显低于湘晚籼13，说明泰优390的光能利用率低于湘晚籼13。

2. 5 低氮密植栽培对机插晚稻SPAD值和光合特性的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含量与植株光合速率密切相关。叶片叶绿素含量与SPAD值存在一定联系，一般SPAD值越大，其叶片叶绿素含量就越高。由表4可知，随生育期推迟，机插晚稻叶片SPAD值呈先上升后下降的变化趋势，拔节期和抽穗期，泰优390和湘晚籼13在不同氮肥密度处理间差异不显著;抽穗后15 d，泰优390和湘晚籼13低氮高密处理下的叶片SPAD值低于常规栽培，且泰优390达显著水平。说明常规栽培较低氮密植可延缓机插晚稻叶片衰老，使其生育后期仍可保持较高的叶绿素含量。

氮肥密度处理对机插晚稻光合特性参数的影响因品种不同也存在差异（表4）。泰优390在低氮高密处理下Pn和Tr显著低于常规栽培，而Ci显著高于常规栽培;湘晚籼13在低氮高密处理下Tr显著低于常规栽培，Pn、Ci及Cs处理间差异均不显著。说明低氮密植降低了泰优390的光合能力，而对湘晚籼13光合作用的影响较小。

3 讨论

水稻产量及其形成不仅与自身品种遗传特性密切相关，还与气候环境和栽培措施等紧密相连。栽培措施中的氮肥管理和种植密度对水稻产量形成有重要影响。研究表明，施氮量和种植密度与水稻产量的关系呈单峰曲线关系，最佳密肥组合随稻作生态区的土壤肥力和温光资源变化而变化（樊红柱等，2010;周江明等，2010;秦俭等，2017），适当增加密度和减少施氮量并不会使水稻减产（谢小兵等，2015;陈佳娜等，2016;朱相成等，2016），而适宜的栽植密度和施氮量才是水稻高产稳产的保证（付景等，2017;管正策等，2018;杨和川等，2018;周根友等，2018）。在产量构成因素方面，马国辉等（2008）、韩正光等（2015）研究认为，适宜的减氮和增密可显著增加水稻的有效穗数和穗粒数，进而提高群体颖花量，最终提高产量。本研究结果表明，与常规栽培相比，低氮密植可显著提高有效穗数，不会导致机插晚稻减产，与谢小兵等（2015）、陈佳娜等（2016）的研究结果一致。有效穗数与水稻群体茎蘖数和成穗率密切相关。本研究条件下，低氮密植可显著提高泰优390的群体茎蘖数和成穗率，对湘晚籼13群体茎蘖数影响不显著，但可使其成穗率提高11.27%，最终表现为两者的有效穗数较高。从干物质生产角度来看，水稻产量主要取决于植株通过光合作用积累的干物质总量和收获指数。总的来说，低氮密植条件下泰优390和湘晚籼13主要生育时期的单株干物重低于常规栽培，但泰优390主要生育期的群体干物重与湘晚籼13分蘖期和成熟期的群体干物重均高于常规栽培;且低氮密植条件下泰优390和湘晚籼13的收获指数与抽穗期至成熟期的群体生长率和抽穗后15 d的叶面积指数均高于常规栽培，特别是生育中后期可维持较高的叶面积，增强群体的光合能力，从而表现出较高的群体干物质含量。说明常规栽培条件下机插晚稻个体生长优于低氮密植，但低氮密植栽培，特别是在水稻生育中后期，更有利于机插晚稻优良群体结构的建立，提高群体质量。综上所述，低氮密植主要通过建立优良的群体结构，提高机插晚稻群体的茎蘖数和成穗率，进而显著提高有效穗数，最终保证机插晚稻稳产。

光合作用是作物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素，提高作物产量的一个重要途径就是提高作物光能利用率。合理的施氮量或种植密度均可提高水稻叶片的光能利用率（聂军等，2005;唐彬等，2014）。龙文飞等（2016）通过研究发现不同氮密处理下水稻叶片光合特性参数差异显著，认为可通过调控氮肥密度水平来增加水稻光合能力，从而获得较高的干物质含量和产量。本研究结果表明，与常规栽培相比，低氮密植栽培条件下泰优390的Pn和Tr显著下降，Ci显著上升;湘晚籼13的Tr显著下降，Pn和Ci处理间差异不显著。与陈乾等（2015）、龙文飞等（2016）的研究结果有一定差异，可能是由于品种、栽培方式和氮肥密度层次及种植地气候条件等不同所致。另外，本研究条件下，泰优390和湘晚籼13拔节期和抽穗期叶片的SPAD值在肥密处理间差异不显著，抽穗后15 d的SPAD值低于常规栽培，且泰优390达显著差异水平。说明机插晚稻生育中后期叶片叶绿素含量受施氮量影响较大，而受种植密度影响较小。与李超等（2014a）的研究结果一致。综上所述，低氮密植对机插晚稻光合特性的影响因品种不同而存在差异，低氮密植显著降低泰优390的Pn和生育中后期叶绿素含量，而对湘晚籼13光合特性和叶片叶绿素含量的影响较小，但本研究条件下所测定的是机插晚稻个体光合特性参数与SPAD值，就群体而言，低氮密植条件下单位面积个体多，叶面积大，通过光合作用形成的群体干物质含量不低于常规栽培，最终的产量与常规栽培相比未达显著差异。

4 结论

相对于常规栽培，低氮密植栽培条件下机插晚稻仍可保证稳产，其主要途径是通过构建优良群体结构来提高单位面积茎蘖数和成穗率，进而提高有效穗数;低氮密植可显著降低泰优390生育中后期的叶绿素含量和Pn，而对湘晚籼13光合特性影响较小，但由于群体效应的存在，泰优390光合速率的下降并未导致其最终产量显著下降。综合考虑产量、肥料成本和减氮带来的环境友好效应，低氮密植栽培技术值得推广。

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（责任编辑 王 晖）