于洋 孟娜 王建勇 王尽文 刘迎迎 王珍珍

摘要：本调查于2016年和2017年的5月、8月，对日照近岸海域浒苔暴发区进行了4个航次的浮游动物断面调查。4个航次中，2016年和2017年5月航次获得的种类数要明显低于同年8月航次，而平均丰度和湿重生物量均高于同年8月航次。造成这种情况的原因可能是调查海域8月浒苔暴发结束，浒苔的消亡过程会大量消耗营养盐，导致水体中营养盐含量下降，进而影响到其他浮游植物和浮游动物的生长。应用PRIMER软件中的单变量分析得到群落种数（S）、丰富度（d）、香农威纳指数（ShannonWeaner index）（H′）和均匀度（J），从多样性指数分析可以看出，5月航次的生物多样性均劣于同年8月航次。不同年度相同季节航次中出现的优势种极其相似，而不同季节航次出现的优势种则大不相同。

关键词：绿潮;浮游动物;丰度;生物量;多样性;优势种

中图分类号：P76文献标志码：A文章编号：1005-9857（2019）03-0057-07

Impacts of Green Tide Outbreaks on Zooplankton Community Structure

YU Yang1，2，MENG Na1，2，WANG Jianyong1，2，WANG Jinwen1，2，LIU Yingying1，2，WANG Zhenzhen2

（1Key laboratory of Marine ecological environment and disaster prevention and mitigation in shandong province，Qingdao 266061，China;2Beihai prediction center，State Oceanic Administration，Qingdao 266061，China）

Abstract：In May and August of both 2016 and 2017，four voyages crosssectional surgery of the zooplankton were conducted in coastal waters of Rizhao City，where Enteromorpha outbroke.Among the four voyages，the numbers of types obtained in the voyages in May 2016 and 2017 were significantly lower than the voyages in August of the same year.However，the average abundance and wet weight biomass in May were higher than the August voyage in the same year.The reason was possibly related to the ending of Enteromorpha outbroke in August of the sea area surveyed.The dying process of Enteromorpha consumed a lot of nutrients which led to a decrease in nutrient content in the water and finally affected the growth of other phytoplankton and zooplankton.By using univariate analysis in the PRIMER software，the community species （S），richness （d），ShannonWeaner index （H′） and evenness （J） were obtained.It could be concluded from the analysis of diversity indexes that the biodiversity of the May voyage was inferior to the August voyage.The dominant species appearing in the same season voyages of different years were very similar，while the dominant species appearing of different season voyages were quite different.

Key words：Green tide，Zooplankton，Abundance，Biomass，Diversity，Dominant species

0引言

浮游动物（Zooplankton）指生活在自由水域，自主游动能力较弱，主要靠随波漂流运动的小型动物[1]。海洋浮游动物是海洋生态系统食物链中连接海洋浮游植物和游泳動物的中间环节，它的种类组成及丰度的变化会直接影响海洋生态系统中物质循环和能量流动的效率。

近10年来，在日照近岸海域暴发的绿潮主要是由于浒苔暴发性增殖引起的，浒苔的暴发会引起与其他海洋植物的营养竞争，从而影响海洋中的其他浮游植物;浒苔在消亡过程中会产生并释放大量化学物质，从而改变所在水域的理化环境，进而对其他的海洋生物产生影响。有研究表明，浒苔的暴发会降低海水透明度，导致水体缺氧，破坏海洋生物所生存的环境，改变该海域生物的群落结构，造成生物多样性的下降[2]。

2007年6月在我国黄海北部海域首次发现了大规模的绿潮[3]。2008年，大面积浒苔再次在该海域暴发，并对日照近岸海域产生较大影响。截至2017年8月，浒苔已在日照近岸海域连续暴发10年，每年5月底或6月初浒苔绿潮开始在山东日照至青岛沿海登陆，至8月完全消亡。

本研究对日照近岸海域浒苔暴发海域进行了4个航次的浮游动物断面调查，研究该海区浮游动物的种类数量、丰度、生物量、优势种以及群落结构，探讨浒苔暴发前后该海域浮游动物群落结构的变化情况，以及对浮游动物产生的生态影响。

1材料与方法

11调查海区与站位布设

本次调查在2016年、2017年5月浒苔暴发之前和2016年、2017年8月浒苔暴发之后，分别对日照近岸海域浒苔暴发区进行了4个航次的浮游动物断面调查。共设置了9个调查站位，调查海区及站位如图1所示。

12样品采集、处理方法及数据收集

本次调查浮游动物样品的采集、保存以及分析依据《海洋监测规范 第7部分：近海污染生态调查和生物监测》（GB 173787—2007）进行。样品用浅水Ⅱ型浮游生物网自底至表垂直拖网采集，所获得样品立即用福尔马林溶液固定保存（终浓度为5%）。样品带回实验室，进行种类鉴定、计数和生物量计算[4]。

13分析方法

131丰度

浮游动物各种类丰度（abundance），用每立方米海水水体中的个体数（个m3）表示。

2浮游动物种类组成、丰度和生物量分布

21浮游动物种类组成

2016年5月航次，调查海域共获浮游动物24种，其中节肢动物10种，占浮游动物总种数的417%;浮游幼虫7种，占浮游动物总种数的292%;腔肠动物和毛颚动物各2种，各占浮游动物总种数的83%;尾索动物、仔鱼和鱼卵各1种，各占浮游动物总种数的42%。2016年8月航次，调查海域共获浮游动物36种，其中浮游幼虫14种，占浮游动物总种数的389%;节肢动物10种，占浮游动物总种数的278%;腔肠动物9种，占浮游动物总种数的250%;头索动物、毛颚动物和鱼卵各1种，各占浮游动物总种数的28%。

2017年5月航次，调查海域共获浮游动物22种，其中节肢动物12种，占浮游动物总种数的545%;浮游幼虫6种，占浮游动物总种数的273%;被囊动物和毛颚动物各1种，各占浮游动物总种数的45%;仔鱼和鱼卵各1种，各占浮游动物总种数的45%。2017年8月航次，调查海域共获浮游动物43种，其中浮游幼虫16种，占浮游动物总种数的372%;节肢动物14种，占浮游动物总种数的326%;腔肠动物9种，占浮游动物总种数的209%;被囊动物、毛颚动物、鱼卵和仔鱼各1种，各占浮游动物总种数的23%。

两个年度的调查中发现在调查海域5月航次获得的种类数要明显低于同年8月航次获得的种类数，这与左涛[11]和王云龙等[12]所得出的黄海海区浮游动物种类数在夏季和秋季会相对较多，冬季和春季相对较少的结论相一致。

22浮游动物密度分布

2016年5月航次，调查海域浮游动物丰度波动范围为1 324～10 750个m3，平均为4 290个m3，最高值出现在R1站，最低值出现在R8站;2016年8月航次，调查海域浮游动物丰度波动范围为60～4 138个m3，平均为1 484个m3，最高值出现在R1站，最低值出现在R8站;2017年5月航次，调查海域浮游动物丰度波动范围为2 071～24 667个m3，平均为9 819个m3，最高值出现在R9站，最低值出现在R8站;2017年8月航次，调查海域浮游动物丰度波动范围为41～12 188个m3，平均为3 843个m3，最高值出现在R1站，最低值出现在R4站（图2）。

在两个年度4个航次的调查中发现，调查海域5月航次的浮游动物平均丰度均明显高于当年8月航次的平均丰度，这与左涛对黄海和东海浮游动物的群落结构研究中指出的春季浮游动物丰度的高值区多出现在近岸，山東沿岸水域就存在一个高值区[11]的结论相一致。造成这种状况的原因，应该与该海域8月处于浒苔暴发末期，浒苔开始下沉腐烂、分解，产生次生的有毒产物，使环境中的物理、化学以及生物因子发生剧烈的变化[13-15]有关，这种环境的变化会在一段时间内对浮游动物的丰度产生影响。

23浮游动物生物量分布

2016年5月航次，调查海域浮游动物湿重生物量的变动范围为1001～19727 gm3，平均值为8318 gm3。最高值出现在R6站，最低值出现在R1站。2016年8月航次，调查海域浮游动物湿重生物量的变动范围为013～1147 gm3，平均值为442 gm3。最高值出现在R4站，最低值出现在R8站。2016年5月航次浮游动物湿重生物量平均值高于2016年8月航次。

2017年5月航次，调查海域浮游动物湿重生物量的变动范围为0078～2062 gm3，平均值为0451 gm3。最高值出现在R9站，最低值出现在R7站。2017年8月航次，调查海域浮游动物湿重生物量的变动范围为0035～0582 gm3，平均值为0156gm3。最高值出现在R2站，最低值出现在R8站。2017年5月航次浮游动物湿重生物量平均值高于2017年8月航次。

3浮游动物多样性和优势种分析

31多样性分析

4个航次各站位的种数S、丰富度d、香农威纳指数H′和均匀度J详见表2至表5。

2016年5月航次，调查区域浮游动物群落d的变动范围为046～085，平均值为065;H′的变动范围为065～125，平均值为098;J的变动范围为023～043，平均值为032;Dv介于015～052之间，平均值为03。2016年8月航次，调查区域浮游动物群落d的变动范围为034～141，平均值为100;H′的变动范围为023～202，平均值为111;J的变动范围为007～060，平均值为032;Dv介于002～121之间，平均值为05。

從浮游动物生物多样性阈值Dv来判断，2016年5月航次的所有站位多样性评价等级均为Ⅰ级;2016年8月航次的3个站位出现了多样性评价等级为Ⅱ级的情况，分别是R3站、R6站和R7站;其他站位多样性评价等级均为Ⅰ级。2016年5月航次所有站位多样性评价等级较差是由某种浮游动物在各个站位中占绝对优势造成的，所有站位中优势种的丰度优势十分显著。除R3站外，其他站位中双毛纺锤水蚤（Acartia bipinnata）占各个站位总丰度的比例在433%～906%之间;R3站中小拟哲水蚤（Paracalanus parvus）占站位丰度的比例为778 %。2016年8月航次的多样性评价等级也为Ⅰ级，多样性阈值Dv平均值略优于5月航次，各种生物多样性指数均优于同年5月航次。

2017年5月航次，调查区域浮游动物群落d的变动范围为051～096，平均值为072;H′的变动范围为067～273，平均值为154;J的变动范围为019～076，平均值为046;Dv介于013～207之间，平均值为08。2017年8月航次，调查区域浮游动物群落d的变动范围为066～206，平均值为104;H′的变动范围为037～308，平均值为224;J的变动范围为011～086，平均值为064;Dv介于004～265之间，平均值为16。

从浮游动物生物多样性阈值Dv来判断，2017年5月航次的多样性阈值Dv平均值为08，多样性评价等级为Ⅱ级;2017年8月航次的多样性阈值Dv平均值为16，多样性评价等级为Ⅲ级。2017年8月航次的多样性评价等级明显优于5月航次，各种生物多样性指数平均值均优于同年5月航次。

2016年和2017年8月航次的生物多样性均优于同年5月航次，这与历年来的历史调查资料所得出的调查海域浮游动物生物多样性夏、秋季节优于冬、春季节的结论相一致。2017年两个航次的多样性指数平均值均明显优于2016年同期航次，原因应该与2017年调查海域所受浒苔绿潮影响程度较2016年有所减小有关。

32浮游动物优势种分析

调查海域各航次浮游动物优势种详见表6。

双毛纺锤水蚤在2016年5月航次成为优势度最大的优势种，优势度为0626，其总丰度值达到27 208个m3 ，各站平均丰度为3 023个m3 ，占浮游动物总丰度的705%;瓣鳃类幼体在2016年8月航次中成为优势度最大的优势种，优势度为0507，其总丰度值6 764个m3 ，各站平均丰度为752个m3 ，占浮游动物总丰度的507%。双毛纺锤水蚤在2017年5月航次成为优势度最大的优势种，优势度为0761，其总丰度值达到67 208个m3 ，各站平均丰度为7 468个m3 ，占浮游动物总丰度的761%;小拟哲水蚤在2017年8月航次中成为优势度最大的优势种，优势度为0304，其总丰度值10 524个m3 ，各站平均丰度为1 169个m3 ，占浮游动物总丰度的304%。

通过表6可以看出，5月航次的2次调查结果中，双毛纺锤水蚤都占绝对优势，而且优势度明显高于其他优势种。8月航次的2次调查结果中，优势种开始出现瓣鳃类幼体等浮游幼虫，这与调查海域所在纬度有直接关系，调查海域所在纬度5月为春季，8月为夏季。在调查海域，5月为大量鱼卵和仔稚鱼出现的季节，8月为大量海洋生物幼虫出现的季节。这样的监测结果与所调查海域的海洋生物生活史情况相吻合。

4生物群落划分

根据调查海域调查站位的物种组成，使用Cluster聚类分析分别对4个航次9个采样站位所有浮游动物进行群落划分（图3至图6）。通过群落聚类分析可以看出，在40%的相似性处可将2016年5月航次各站位分为3个组群：组群Ⅰ为R3站位，组群Ⅱ为R6、R7、R8和R9站位，组群Ⅲ为R1、R2、R4和R5站位;在40%的相似性处可将2016年8月航次各站位分为4个组群：组群Ⅰ为R8和R9站位，组群Ⅱ为R1站位，组群Ⅲ为R4站位，组群Ⅳ为R2、R5、R7、R3和R6站位;在40%的相似性处可将2017年5月航次各站位分为2个组群：组群Ⅰ为R9、R2、R5、R4、R1和R7站位，组群Ⅱ为R3、R6和R8站位;在40%的相似性处可将2017年8月航次各站位分为4个组群：组群Ⅰ为R4站位，组群Ⅱ为R7、R6、R8、R3、R5和R9站位，组群Ⅲ为R1站位，组群Ⅴ为R2站位。

5结论

从调查海域浮游动物种类组成来看，5月航次的种类数均明显少于8月航次调查获得的种类数，主要是由于8月航次调查正值夏季，调查海域中冷水团的存在使得环境因子（温度、盐度）的水平分布和垂直分布不均匀，并且8月正值调查区域的雨季，沿岸径流的增加带来大量的营养盐，有利于浮游动物的生长，因此8月航次调查的浮游动物的种类比5月航次更加丰富。4个调查航次所获得的浮游动物中节肢动物和浮游幼虫占有数量优势，两个类群共占各航次总种类数的667%以上，5月航次的种类中均以节肢动物为主，占浮游动物总种数的417%以上，8月航次的种类中均以浮游幼虫为主，占浮游动物总种数的372%以上。

从调查海域浮游动物丰度和湿重生物量分析来看，5月航次的平均丰度均高于同年度8月航次的平均丰度。5月航次的平均湿重生物量均高于同年度8月航次的平均湿重生物量。造成这种情况的原因可能是调查海域8月正值浒苔暴发结束，浒苔暴发后浒苔的消亡过程会大量消耗营养盐，导致水体中营养盐含量下降[16]，进而影响到其他浮游植物和浮游动物的生长，尤其是在这一时间段内对其丰度影响较为明显。

从浮游动物生物多样性閾值Dv来判断，两个调查年度8月航次的生物多样性指数均优于5月航次。这与历年来的历史调查资料所得出的调查结论相一致。

本次调查中，5月航次出现的优势种均为桡足类，主要有双毛纺锤水蚤、小拟哲水蚤、中华哲水蚤和腹针胸刺水蚤;8航次出现的优势种主要有瓣鳃类幼体、小拟哲水蚤、薮枝螅水母、肥胖三角溞、强壮箭虫、桡足类幼体和近缘大眼剑水蚤。由于季节差别，不同季节航次中出现的优势种存在较大差异。

通过群落聚类分析可以看出，在40%的相似性处，可将2016年5月航次各站位分为3个组群;可将2017年5月航次各站位分为2个组群;可将2016年8月航次各站位分为4个组群;可将2017年8月航次各站位分为4个组群。

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