王宇　郭建军

摘 要：腺水螨属Lebertia Neuman， 1880隶属于蜱螨亚纲Acari，水螨亚股Hydrachnidiae，腺水螨总科Lebertioidea，腺水螨科Lebertiidae。目前其亚属级分类单元的划分存在特征依据相对分散，分类系统观点不统一等分类学问题。作者通过梳理腺水螨亚属分类历史沿革，比较接受度较高的Cook（1974）和Gerecke（2009）亚属级分类系统及其所依据的分类特征，分析两种分类系统的特点，探讨亚属级分类单元的相互关系，并针对探讨所得的疑问和问题提出未来验证研究展望。

关键词：水螨;腺水螨科;分类系统;综述

中图分类号：S43

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2019）05-0061-04 国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.05.010

Note on Subgeneric Classification of genus Lebertia （Lebertiidae， Hydrachnidiae）

WANG Yu1，GUO Jian-jun1*

（Institute of Entomology， Guizhou University， Guizhou Provincial Key Laboratory for Agricultural Pest Management of the Mountainous Region， the Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pest in Guiyang， Ministry of Agriculture， Guiyang，Guizhou 550025， China，）

Abstract：Lebertia Neuman， 1880 is one of the genera of Lebertiidae， Lebertioidea， Hydrachnidiae，Acari. At present， there are some taxonomic problems in subgeneric classification， such as the relatively scattered basis and different classification systems. By combing through the history of the subgenera of Lebertia s. l. and comparing and analyzing the subgenus classification systems of Cook， 1974 and Gerecke， 2009， the interrelationships of the subgenera were explored， and future research objectives are proposed.

Key words：Water mites; Lebertiidae; classification; review

腺水螨屬Lebertia Neuman，1880隶属于蜱螨亚纲Acari，水螨亚股Hydrachnidiae，腺水螨总科Lebertioidea，腺水螨科Lebertiidae[1]。种类多样，主营淡水生活，其主要特征为：体壁柔软，基节板单群型，基节板I/II（Cx-I/II）残留缝呈Y型，基节板II/III（Cx-II/III）残留缝呈V型，足上游泳毛有或无，如有游泳毛多在2足4节（II-L-4）、3足4/5节（III-L-4/5）、4足4/5节（IV-L-4/5），须肢2节（P-2）具1腹毛，须肢3节（P-3）具5-8背毛[2]。

腺水螨属亚属级分类单元极不稳定，从该属建立伊始，其亚属级分类单元就处于动荡变化中，即使是目前接受度较高的Cook（1974）[2]和Gerecke（2009）[3]分类系统，仍然存在亚属划分特征依据相对分散，分类系统观点不统一等分类学问题。本文通过梳理亚属级分类单元历史沿革，比较上述两种亚属级分类系统及其所依据的分类特征，分析了两种分类系统的特点，探讨了现存的亚属级分类单元的相互关系，并针对探讨所得的疑问和问题提出了未来研究验证展望，以期为未来该学术问题的认识和最终解决奠定基础。

1 腺水螨属及亚属分类历史沿革

1879年，Lebert以Pachygaster tauinsignitus为模式种建立腺水螨属Pachygaster Lebert，1879;由于该属名被占用，1880年Neuman以Lebert的名字重新命名该属，即为Lebertia Neuman，1880[4]。

1896年，Piersig以模式种Berlesia gracilis Piersig，1896建属Beriesia Piersig，1896[5]。

1897年，Thor[6]发表拟腺水螨亚属Pseudolebertia Thor 1897，模式种Lebert glabra Thor，1897。

1900年，Thor[7]认为属级单元Beriesia Piersig，1896为亚属级单元多毛腺水螨亚属Pilolebertia Thor，1900异名，模式种Lebertia insignis Piersig，1896（Berlesia gracilis Piersig，1896 = Lebertia insignis Piersig，1896），并将多毛腺水螨亚属和拟腺水螨亚属归入腺水螨属下。

1906年，Thor[8]以Lebertia brevipora Thor，1906模式种发表杂腺水螨亚属Mixolebertia Thor，1906;次年，又以Lebertia stigmatifera Thor，1907为模式种发表六毛腺水螨亚属Hexalebertia Thor，1907[9]。

1954年，Imamura[10]以Lebertia brunnea Imamura，1954为模式种发表七毛腺水螨亚属Septlebertia Imamura，1954。

此外，Thor和Husiatinschi先后建立了亚属单元Neolebertia Thor，1905，Durolebertia Thor，1911，Apoleberta Thor，1911，Distolebertia Husiatinschi，1937;但很快被Viets[5]于1956年分别厘定为腺水螨亚属（Neolebertia）、杂腺水螨亚属（Durolebertia和Apoleberta）、多毛腺水螨亚属（Distolebertia）的异名。

2008年，Gerecke[11]以Lebertia hygropetric Gerecke，2008模式种，发表伦塔腺水螨亚属Brentalebertia Gerecke，2008。

次年，Gerecke[3]又以Lebertia elsteri Schwoerbel，1957为模式种发表曙腺水螨亚属Eolebertia Gerecke，2009。

2 腺水螨属亚属分类系统

1974年Cook[2]综合了Viets[5] 、Thor[7]的意见，形成了腺水螨属6亚属分类系统：腺水螨亚属、拟腺水螨亚属、多毛腺水螨亚属、杂腺水螨亚属、六毛腺水螨亚属、七毛腺水螨亚属;Gerecke[3]在Cook（1974）分类系统及新增亚属级单元的基础上，提出了六毛腺水螨亚属为杂腺水螨亚属异名，拟腺水螨亚属为腺水螨亚属异名观点，提出了新的腺水螨属6亚属分类系统：七毛腺水螨亚属，腺水螨亚属，多毛腺水螨亚属，杂腺水螨亚属，伦塔腺水螨亚属和曙腺水螨亚属;即形成了目前接受度较高的分类系统为Cook（1974）与Gerecke（2009）分类系统（见表1）。

3 腺水螨属属下分类系统特征依据差异

Cook（1974）与Gerecke（2009）分类系统其所依据的特征不一（见表2、3）。Cook（1974）分类系统区分亚属的特征主要包括：P-3毛的数量、体壁特点和游泳毛数量。而Gerecke（2009）在Cook（1974）的基础上，增加了基节板、殖吸盘、须肢毛序等特征，同时还结合对该类群系统发育关系的认识，提出了新的腺水螨亚属级分类系统。

4 腺水螨属亚属间相互关系

除了前述Thor（1900）[7]、Viets（1956）[5]對腺水螨属一些分类单位的厘定工作外，拟腺水螨亚属与腺水螨亚属、六毛腺水螨亚属和杂腺水螨亚属之间的关系以及七毛腺水螨亚属成立的可行性是多数学者讨论的重点。

拟腺水螨亚属与腺水螨亚属：二者形态相似，均为P-3具5毛，足上游泳毛退化，两者唯一的区别在于体壁表面是否光滑[2]。而Gerecke认为体壁结构不足以作为区分特征，因此提出拟腺水螨亚属为腺水螨亚属Lebertia s. str.异名[3]。

六毛腺水螨亚属和杂腺水螨亚属：Newell和Lundblad分别于1959年和1962年认为六毛腺水螨亚属异名于杂腺水螨亚属[12]。Gerecke 于2009年更是认为六毛腺水螨亚属和杂腺水螨亚属的须肢结构相似，不同之处仅仅在于是否具有游泳毛。而Gerecke认为游泳毛的有无可能与种类适应其生存环境相关，并不足以将其分为两个不同亚属，因而附议六毛腺水螨亚属异名于杂腺水螨亚属[3]。

七毛腺水螨亚属：该亚属记述的物种较少，其中L. brunnea Imamura，1954（模式种）和L. convergella Tuzovskij，1990除了P-3具有7根长毛外，其余特征均与杂腺水螨亚属相似，故而Gerecke对该亚属的分类地位存疑 。

此外，1956年Viets还认为七毛腺水螨亚属异名于拟腺水螨亚属，但是未能得到多数专家的认可[5]。

目前，对于腺水螨亚属级单元之间的分类关系，各国学者仍不统一，不同的亚属级分类系统各有学者支持，如Bursali在2011年[13]发表新记录种时仍采用的Cook（1974）分类系统，而Gülle & Yunus在2012年[14]和Esen & Erman在2015年[15]发表腺水螨物种时则使用的Gerecke（2009）分类系统。对于Gerecke提出质疑的七毛腺水螨亚属，目前仍然是作为一个亚属独立存在，Semenchenko & Tuzovskij在2010年[15]发表了该亚属一新种。

5 腺水螨属亚属分类系统现存问题

5.1 亚属划分依据相对单一

通过比较Cook（1974）还是Gerecke（2009）分类系统可知，目前腺水螨亚属级分类系统主要依据体壁特点、P-3毛的数量和足上游泳毛的多寡等特征区分亚属，划分依据相对单一，且部分特征（如体壁纹理、足上游泳毛多寡等）是否能够作为亚属的区分标准也众说不一。

另外，腺水螨属物种描述虽然比较具体，但不论是Cook还是Gerecke分类系统，亚属间划分依据还停留在体壁、基节板、须肢毛序以及足上游泳毛上，对于已知的其他特征如生殖域等重要特征还未良好的运用于亚属区分。

5.2 亚属划分依据相对不一致

Cook（1974）还是Gerecke（2009）分类系统中，前者更多采用的是体壁特点、P-3毛的数量和足上游泳毛的多寡等特征;而Gerecke系统中，上述特征的权重大大被削弱，特别是两个新亚属采用的特征（基节板和P-3毛的位置等）在Cook（1974）几乎未作提及。两个分类系统区分特征使用分散，致使亚属间对比特征不一致，难以判断分类系统之间的科学性。

5.3 亚属间系统发育关系相对模糊

由于形态特征具有经验性和主观性，不同学者的观点无法统一，导致亚属单元混乱的局面尚未得到解决，没有更多几何、分子等其他特征的支撑，仅使用目前形态特征构建的系统发育树也缺乏说服力，无法明确的科学的分析亚属单元间系统发育关系。

6 腺水螨属属下亚属分类的研究展望

鉴于上述问题，未来腺水螨属属下亚属分类的研究急需应用新方法、新技术，基于形态特征、几何数据和分子特征共同分析腺水螨亚属间的系统发育关系，可弥补使用单一特征的不足。

6.1 继续传统分类完善形态特征

进一步扩大标本采集范围，充分了解本属的物种形态特征，参考Cook和Gerecke分类系统，对比相关文献，描述标本和绘制形态图，充分认识不同亚属间特征分布情况，特征差异，明确不同特征在类群演化、进化的作用，以进一步明确各个特征在各亚属间的分化，为构建符合自然历史系统的分类体系夯实基础。

6.2 使用几何数据分析结构差异

腺水螨体表结构相对简单，可采用的特征也相对较少。因而对其开展已经在诸多类群得以广泛应用的几何分类学开展物种或类群鉴定方法，也将是未来腺水螨类群研究的突破点。尽管腺水螨整体骨化程度相对较弱，几何分类学所必须的选点难度相对较大，但是仍可利用基节板群、须肢、螯肢、颚底等骨化程度较强的结构，在其上选取标记点，再利用普氏叠加筛选数据，最后进行统计分析得出结构差异，从而达到物种或类群鉴定目的。

6.3 新增分子特征分析系统发育关系

随着分子技术的日益成熟和应用上的日益广泛，水螨相关基因的测序工作也在逐步开展。使用试剂盒提取法和通用引物提取目的基因，将阳性克隆后的目的基因测序，利用软件或网站对目的基因进行多重序列比对，如将序列上传至GenBank运行Blast进行比对，获得目标序列，再以此序列为分子特征，以物种间的遗传分化距离结合形态特征分析不同类群间的系统发育关系。例如，CO I基因包含丰富的遗传信息，既相对保守又能保证足够变异，进化速率适中，目前已作为系统进化研究的良好标记广泛应用于昆虫分子系统发育分析[16]，腺水螨可以CO I为分子特征，结合形态推导腺水螨属亚属级分类单元的关系。

参 考 文 献：

[1] Krantz G W， Walter D E， et.al. A manual of acarology （Third Edition）[M].Lubbock （Texas）：Texas Tech University Press， 2009：807 pp.

[2] Cook D R. Water mites genera and subgenera[M].The American Entomological Institute， 1974：134-139.

[3] Gerecke R. Revisional studies on the European species of the water mite genus Lebertia Neuman， 1880 （Acari， Hydrachnidia， Lebertiidae）[J].Abhandlungen der Senckenberg Gesellschaft fur Naturforschung， 2009，（566）：1-144.

[4] Neuman C J. Om sveriges Hydrachnider[Z].Stockholm：Kungliga Svenska Vetenskaps-Askademiens Handlingar， 1880， 17（3）：1-123.

[5] Kraus O， Kubitzki K， Voiet E. Sonderbnde des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg[M].Gedruckt mit Unterstutzung sitens der Hamburgischen Wissenschaftlichen Stiftung， 1987：424-467.

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[7] Thor S. Prodromus systematics Hydrachnidarum[J]. Magazin for Naturvidenskab， 1900， 38（3）：263-266.

[8] Thor S. Lebertia-Studien VI-VIII[J].Zoologischer Anzeiger， 1906， 29（25-26）：761-790.

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[14] Esen Y， Erman O. Some new records and one new species of the genus Lebertia Neuman （Acari：Hydrachnidia：Lebertiidae） from Turkey[J].Turkish Journal of Zoology， 2015， 39：781-789.

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[16] 肖永剛， 陈祥盛. 基于线粒体CO I基因的17种菱蜡蝉亚科昆虫DNA条形码研究（半翅目：蜡蝉总科：菱蜡蝉科）[J].山地农业生物学报， 2014， 33（2）：44-50.