肖明昆　杜凡　杨锦超　石明

摘要：  东京龙脑香（Dipterocarpus retusus）是国家I级重点保护野生植物，是东南亚热带雨林的标志性树种，目前有关该群落学的研究尚处于空白。该研究通过实地踏查，采用典型选样法布设4个30 m × 30 m的群落样地、20个10 m × 10 m的种群样方，记录样地内的物种及其株高、胸径、数量，群落特征等，并通过分布区类型划分、群落物种多样性分析及种群年龄结构划分等方法，分析了东京龙脑香林群落学与种群学特征。结果表明：（1）样地中共记录种子植物181种，隶属76科143属，其中热带性质科有58科、热带性质属有126属、热带性质种有162种，科、属、种热带成分比例分别为76.32%、88.11%、89.50%，表明该群落具有强烈的热带性质。（2）该群落物种多样性指数整体较高，多样性指数（dMa、H′）在群落不同层次中均表现为灌木层>乔木层>草本层的特征;均匀度指数（Jsw）在不同层次中比较接近;优势度指数（D）表现为草本层>乔木层>灌木层。（3）从乔木层重要值来看，东京龙脑香的最大，为26.85，显示出绝对的优势，是该群落的优势种、建群种。（4）该种群年龄结构为正金字塔型，表明该种群处于增长时期，为增长型种群。

关键词： 东京龙脑香， 区系， 物种多样性， 重要值， 年龄结构， 牛洛河自然保护区

中图分类号：  Q946文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）09-1261-10

Abstract：  Dipterocarpus retusus  is a national key protected wild plant. It is the representative species in tropical rainforest of Southeast Asia. Our study aimed to elucidate the community characteristics of D. retusus forest which was not yet studied before. Four community plots （30 m × 30 m） and 20 population plots （10 m × 10 m） were typically sampled in the D. retusus forest distributed in Niuluo River Natural Reserve in Jiangcheng County. The height， DBH （diameter at breast height）， numbers and community characteristic of all the spermatophyte species were recorded. We evaluated the distribution types， species diversity and population age structure. The results were as follows： （1） 181 spermatophyte species belonging to 143 genera， 76 families were recorded. D. retusus community was dominated by tropical floristic elements， of which 58 families， 126 genera and 162 species  all belonged to tropical flora and the ratios were as high as 76.32%， 88.11% and 89.50%， respectively. （2） Species diversity indices varied in different stand layers： Richness index and Shannon-Wiener diversity showed shrub layer>tree layer>herb layer， while Simpson index showed opposite trend shrub layer

in different stands. （3） D. retusus is the dominant species in the community with the highest important value of 26.85 in tree layer. （4） The age structure of D. retusus population had a positive pyramidal type， which indicates that the population structure is growing.

Key words： Dipterocarpus retusus， community， population， important value， age structure， Niuluo River Nature Reserve

植物群落是维持生态系统稳定和持续生产的物质基础（张晓龙等，2017）。群落物种组成、多样性及群落结构既是对生态环境的响应，又是植物生物学特征和生态学特性的综合表现，可以表征群落的稳定性及生境差异性（蒋志刚等，1997;张金屯，1995）。植物区系是某一地区（或某一时期、某一分类群）所有植物的总和，是植物界在一定自然地理环境作用下发展演化的结果，是自然地理环境的反应及植物分类的重要依据（修晨等，2014）。研究某一地区植物区系，对于了解该地区植被分布特征具有重要意义。物种多样性是表征群落学的重要指标，在反映植物群落的生境差异、群落结构组成和稳定性程度等方面具有重要意义（金慧等，2015）。植物种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况（李博，2000），既能反映種群个体数量的多少、分布状况，又能反映种群的发生发展动态（韩璐等，2014）。因此，查明东京龙脑香群落组成和物种多样性特征，能够在理论上了解自然保护区东京龙脑香群落现状，并对种群的保护和管理具有重要意义。

龙脑香科植物作为东南亚雨林的上层优势树种，具有重要的生态学地位和较大的经济价值（路信等，2010）。东京龙脑香（Dipterocarpus retusus）是龙脑香科（Dipterocarpaceae）龙脑香属（Dipterocarpus）高大乔木，属国家I级重点保护野生植物（国家林业局和农业部，1999），主要分布于云南东南部的河口、金平、屏边、绿春、江城（李先江下游）及西部（盈江县）和西藏东南部等（中国科学院中国植物志编辑委员会，1992）。东京龙脑香林分布于海拔500 m以下沟谷，有时可上升到700 m（杨宇明等，2012;王达明等，1985）。笔者近期调查发现云南牛洛河自然保护区东京龙脑香林分布于海拔1 000～1 100 m范围内，是目前东京龙脑香林分布的最高海拔。目前，有关龙脑香科物种望天树（Parashorea chinensis）、坡垒（Hopea hainanensis）、青梅（Vatica mangachapoi）等相关群落特征研究已较为广泛，但对东京龙脑香的群落特征研究少见。本文选取牛洛河自然保护区东京龙脑香作为研究对象，首先通过分析群落区系构成了解群落结构特征;其次通过群落物种多样性指数揭示群落物种多样性变化规律，并运用种群年龄结构模型分析未来种群数量动态，揭示种群数量动态的变化趋势，为该物种资源的保护与可持续利用提供科学依据。本次在牛洛河保护区调查到的东京龙脑香林是目前国内的最高分布海拔记录。这对确定云南热带雨林类型和云南热带区域的界线及范围具有重要意义（杨宇明等，2012），可作为今后营造东京龙脑香林的种源及选择立地的依据，也是今后研究较高海拔东京龙脑香种群及其森林群落的重要基地。

1研究区域概况

牛洛河自然保护区地处云南省江城县南部，地理坐标为101°50′3″—102°21′32″ E，23°19′23″—23°45′50″ N，是中国内地典型的热带生物地理区域、许多东南亚典型的热带生物分布于该区域内，在中国植物、植被的研究和保护中有重要地位（杨宇明等，2017），海拔范围879 ～1 431 m，年平均气温18.7 ℃，多年平均降雨量2 283 mm，海拔高差小，但高温高湿，雨量充沛。

2研究方法

2.1 样地的设置与调查内容

研究区包括3个东京龙脑香群落片段（F1、F2、F3），呈带状分布于海拔为1 025～1 037 m的湿润沟箐边，其中 F1、F3面积较小，约0.1 hm2，F2面积较大，约1 hm2。根据地形地貌及群落面积大小采用典型选样法布设4个30 m × 30 m的群落样地，并在群落样地中按梅花形布设10 m × 10 m的种群样方。其中，F2含2个群落样地的10个种群样方， F1、F3各含1个群落样地和5个种群样方。群落样地记录坡向、坡度、海拔、GPS、小地形特征等生境因子，记录物种名称、胸径、高度、盖度、株（丛）数、生活力、物候等因子，并对样地内胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺。种群样方仅调查东京龙脑香的株数、高度、胸径、生长状况等因子。

2.2 数据分析方法

2.2.1 科、属、种区系分析科和属的分布区类型按照吴征镒院士等的方法划分（吴征镒等，2003;吴征镒，1991）。种依据《云南植物志》《中国植物志》和Flora of China，确定每一种的自然分布范围，划分其区系成分，同时结合李海涛等（2008）和李锡文（1995）的方法，将分布于我国南方特别是广西、贵州南部、四川南部、海南、云南南部的特有种归为热带成分，也参考朱华（1993）的方法。

2.2.2 物种多样性测定群落物种多样性测定选用优势度指数、多样性指数、均匀度指数、丰富度指数4 项指标。计算公式（马克平，1994）：

2.2.3 重要值分析重要值是衡量群落中物种相对重要性的综合指标，由相对多度、相对频度、相对优势度三项特征指标数值综合量化而成（王俊峰等，2015;孙儒泳等，1993;马晨晨等，2017）。文中重要值分析仅涉及乔木树种。

重要值IV=（相对多度+相对频度+相对优势度）/ 3;相对频度= （某个种在全部样地中的频度和/所有种频度之和） ×100;相对优势度=（某个种的胸高断面积/样地中全部个体胸高断面积总和） ×100;胸高断面积=π×（DBH/2）2。

2.2.4 径级划分东京龙脑香种群年龄结构特征（孙儒泳等，1993）。根据东京龙脑香生长规律和生活史特点，采用径级代替龄级的方法，结合其高度（H）及胸径（DBH）因子，将种群划分为6级。I级：幼苗，0<H<50 cm;Ⅱ级：幼树，H≥50 cm，DBH<5 cm;Ⅲ级：小树，5 ≤DBH<10 cm;IV级：中龄树，10≤DBH<20 cm;V级：成年树，20≤DBH<40 cm;VI级：大树，DBH≥40 cm。

3结果与分析

3.1 区系成分

4个群落样地中共記录维管植物204种，隶属90科161属，其中种子植物181种，隶属76科143属（包括双子叶植物137种，隶属60科108属;单子叶植物43种，隶属15科34属;裸子植物1种，隶属1科1属）。

3.1.1 科的区系成分分析牛洛河东京龙脑香群落科成分组成隶属8 个分布区类型（表2）， 其中泛热带分布41科，占总科数53.95%;世界分布11 科，占总科数14.47%;其余分布区类型如北温带分布、东亚和北美洲间断分布仅占总科数的6.58%和2.63%，占比不大。可见，在科级水平上，具有较强的热带起源性质。

3.1.2 属的区系成分分析牛洛河东京龙脑香群落属成分组成隶属10个分布区类型和7个变型（表2）， 其中以泛热带分布和热带亚洲（印度-马来西亚）分布类型占优势， 分别为38属和37属， 占总科数的26.57%和25.87%。热带亚洲（印度-马来西亚）的分布类型如油丹属（Alseodaphne）、红光树属（Knema）、隐翼属（Crypteronia）等;泛热带的分布类型如马兜铃属（Aristolochia）、胡椒属（Piper）、算盘子属（Glochidion）等。可见，属级水平同科级水平区系成分相似，表明该区在科属水平上均具有较强的热带亲缘关系。

3.1.3 种的区系成分分析牛洛河东京龙脑香群落物种成分组成有6个分布区类型和8个变型（表2）， 以热带亚洲（印度-马来西亚）分布和越南（或中南半岛）至华南（或西南）分布类型占优势， 分别有52种和31种， 占28.73%和17.13%。热带亚洲的分布类型如紫金牛（Ardisia japonica）、蘘荷（Zingiber mioga）、薯蓣（Dioscorea opposite）等;越南至华南的分布类型如单果石栎（Lithocarpus gagnepainianus）、盖裂木（Talauma hodgsonii）、红光树（Knema furfuracea）等。从总体区系成分来看， 热带成分所占比例为89.50%，温带成分所占比例为9.39%。可见，在种级水平，该植物区系热带性成分比例较科属更高，具有更强烈的热带性质，且以热带亚洲（印度-马来西亚）为主，表明该植物区系具有较强的马来西亚亲缘。

综上所述，东京龙脑香林群落物种组成无论从科级水平、属级水平还是种级水平看均具有较强的热带性质，表明该区为热带起源。

3.2 群落物种多样性指

在牛洛河自然保护区内的3个东京龙脑香分布点，分布于海拔1 025～1 037 m的沟箐边，坡度10°～30°。从上到下可划分为3个层次，即乔木层上层、下层，灌木层，草本层。乔木上层树高在20 m以上，树冠高举乔木下层之上，盖度30%～50%，主要分布有高大的东京龙脑香，混有华南石栎（Lithocarpus fenestratus）、毛叶油丹（Alseodaphne andersonii）、肉实树（Sarcosperma arboretum）等。乔木下层高5～20 m，盖度50%～60%。灌木层高1.5～5.0 m，盖度30%～40%，主要物种为东京龙脑香。可见，无论是乔木层还是灌木层东京龙脑香的优势度均较高。草本层一般高约1 m，偶有高5 m左右的野芭蕉。不同地段变化较大，盖度25%～50%。层间物种较少，有少量的如爬树龙（Rhaphidophora decursiva）、石仙桃（Pholidota chinensis）、伏石蕨（Lemmaphyllum microphyllum）、巢蕨（Neottopteris nidus）等。从群落外貌来看，乔木上层有部分落叶树种，如建水阔叶槭（Acer oblongum），有较明显的季相变化，乔木下层及以下终年常绿。

由表3可知，乔木层物种丰富度指数dMa值在4.40～6.21之间，S2达到最大值。优势度指数0.45～0.86差异明显，多样性指数整体较高;灌木层的物种丰富度指数dMa为 5.20～8.02，差异较大，S2的灌木层多样性指数dM、 H′均达到最大， 为8.02、3.66，其他样地间差异较小;草本层物种丰富度指数4.05～6.19，S4达到最大值。

从群落结构上来看，群落F1与F2的dMa和H′指数表现为灌木层>乔木层>草本层，D指数表现为草本层>乔木层>灌木层，Jsw指数表现为乔木层>灌木层>草本层。群落F3的dMa、H′、D指数均表现为草本层>灌木层>乔木层，Jsw指数为灌木层>草本层>乔木层。

3.3 乔木层物种重要值

乔木层物种计59种424株，重要值大于1的物种计22种352株（表4），重要值之和为75.73。其中，东京龙脑香重要值最大，为26.85;其次是毛叶油丹、长柄油丹、肉实树分别为4.68、4.58、4.45，均较东京龙脑香重要值小。可见，东京龙脑香占绝对优势，是该群落的建群种，其他物种为伴生种。

群落重要值大于1的22种树种中，15种为热带亚洲（印度-马来西亚）分布，如叶轮木、肉实树、木奶果、 毛叶油丹等;4种为热带亚洲至热带大洋洲分布，如云树、隐翼、光叶桑、割舌树等。由此可见群落乔木层树种以热带亚洲成分为主。

3.4 种群年龄结构

种群年龄结构图可以客观反映该种群的现状，也可以直观地体现该种群的未来发展变化趋势。年龄结构图通常分为增长型（典型金字塔形）、稳定型（钟形）和衰退型（壶形）三类（薛建辉，2006）。将种群样方中的东京龙脑香进行分级统计，结果如图2所示。

东京龙脑香I级个体有413株，Ⅱ级189株，Ⅲ级116株，IV级96株，V级58株，VI级33株。I级所占比例最大，为45.63%;VI级所占比例最小，为3.64%;Ⅱ级所占比例为20.88%;Ⅲ、V级占比分别为12.81%和10.61%。

F1片段种群年龄结构表明Ⅱ龄级和IV龄级個体数相差较小，表明东京龙脑香种内、种间竞争基本处于平衡，生存空间及生存资源已经不再是影响种群数量的主要原因，种群处于稳定时期。

F2片段种群年龄结构呈金字塔型，种群处于增长时期。I级个体数量235株有102株过渡到Ⅱ级，死亡率56.60%，Ⅱ级到Ⅲ级死亡率43.14%，Ⅲ级到IV级死亡率18.97%，IV级到V级死亡率36.17%，V级到VI级死亡率40%，群落幼苗数量充足但死亡率较高。

F3片段种群年龄结构也呈金字塔型，I级到Ⅱ级死亡率59.54%，Ⅱ级到Ⅲ级死亡率50.94%，Ⅲ级到IV级与IV级到V级死亡率接近，分别为26.92%、26.32%，V级到VI级死亡率35.71%，死亡率总体较高。

综上所述，保护区东京龙脑香种群总体处于增长阶段，为增长型种群，但都有较高的死亡率。I龄级到VI龄级个体数依次递减，I龄级到Ⅱ龄级个体数波动最大，枯死木多，表明幼苗数量充足，但其很难过渡到Ⅱ龄级;Ⅱ龄级至IV龄级死亡个体逐渐减少，东京龙脑香个体生长对生存空间及生存资源需求增大，种内及种间竞争使种群死亡率维持在一个较高而相对稳定的水平。

4讨论与结论

4.1 区系构成

东京龙脑香林植物区系中，热带分布科占总科数的76.32%，热带分布属占总属数的88.11%，热带分布种占总种数的89.50%， 在科级、 属级及种级水平上都以热带成分占优势，表现出强烈的热带性质，证实了该区属于中国典型热带生物地理区域。在热带分布属种中，以热带亚洲类型最多，显示了较强烈的热带亚洲亲缘。

地理位置上牛洛河东京龙脑香林与西双版纳龙脑香林毗邻，在植物区系组成上表现为即相同又有区别。相同是它们属于同一热带雨林群系，都是东南亚龙脑香林的热带北缘类型。区别是西双版纳龙脑香林热带分布科占总科数的78.9%，热带分布属占总属数的94.1%，热带分布种超过总种数的90%（朱华，1993），科级、属级及种级水平，热带性质比例都较牛洛河东京龙脑香林略高;牛洛河东京龙脑香林上乔木层高度45 m以下，相比西双版纳龙脑香林乔木层高度70 m显得低矮，这些不同与牛洛河龍脑香林的纬度偏北，海拔较高有着极大的关系，其他原因有待进一步研究。

4.2 群落多样性指数

多样性指数受立地条件（地形、气候、土壤、水文），林分密度及人为干扰等因素影响，调查发现群落F2相对F1、F3的乔木层丰富度指数高，但草本层的多样性指数低，主要是因为乔木层的发育影响林下草本层的发育，这与我们实地调查的情况也是相符的。F1、F2 的dMa和H′指数均表现为灌木层>乔木层>草本层。但成因不同，经实地调查发现F1灌木和草本得以优势发育，主要原因是乔木层受到人为破坏林内郁闭度降低，解除了光照、水分等对灌木和草本的限制，而F2是由于林下东京龙脑香的幼龄阶段个体数量居多。F3草本层dMa和H′指数最高，原因是S3位于群落边缘且上方是林窗，草本的快速生长无法为木本植物幼苗生长提供相对有利的环境。F3灌木层优势度指数D比F1、F2高亦是由于林窗形成的小环境利于种子的萌发及幼苗的生长。

4.3 重要值结构

群落乔木物种重要值表明：东京龙脑香的重要值为26.85，远大于其他物种，是群落主要优势种。其他物种如毛叶油丹、长柄油丹、肉实树等虽重要值排名靠前，但只能作为伴生种。一方面是东京龙脑香种子大且含水量高，借助风力传播的距离有限，多散落于母树周围，因此东京龙脑香的分布区域较为集中，幼龄阶段数量居多、生长快、林下郁闭度高、光照少，不利于其他物种的生长。另一方面是小生境特殊原因，还是东京龙脑香对该生境长期适应的结果等有待进一步研究。

4.4 种群年龄结构

东京龙脑香群落属于增长型种群。该群落具有持续更新的能力，在一定时间内东京龙脑香仍为该群落的优势种。但伴随的是高出生率与高死亡率，调查表明东京龙脑香群落幼苗数量多，但大树稀少，反应出东京龙脑香从上一龄级到下一龄级，死亡率高的特点，特别是I龄级过渡到Ⅱ龄级只有极少部分能幸存下来，考虑是其自身生理机制造成，因此，了解东京龙脑香生理机制是维持种群稳定发展、提高幼苗存活率的关键;另一方面考虑其高死亡率是极端生境造成的，幼龄阶段个体数较多，是其种子萌发率高还是产生种子数量多等尚有待研究。

致谢对江城县林业局和牛洛河自然保护区工作人员在外业调查中的大力支持，其他同学协助外业调查和标本鉴定，在此表示衷心感谢！

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