肖凡 蒋景龙 段敏

摘要：【目的】分析黃瓜幼苗在干旱胁迫和复水条件下的生长和生理生化响应，阐明在有限水分亏缺下复水产生补偿效应的可能性和补偿强度，为黄瓜的抗旱栽培及水分高效利用提供理论依据。【方法】以金瓜王F1黄瓜幼苗为试验材料，采用温室盆栽试验，测定干旱对照、干旱、极旱、极旱复水对照和极旱复水处理下黄瓜幼苗的生长指标及生理生化指标，分析不同处理间各指标的差异。【结果】不同程度干旱胁迫均降低了黄瓜幼苗的叶面积、株高、茎粗、主根长及地上部生物量，与极旱处理相比，极旱复水处理各生长指标增幅达8.3%～366.7%，但显著低于极旱复水对照（P<0.05，下同）;随着干旱程度的加剧，黄瓜幼苗叶片的相对水含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量等生理指标逐渐降低，极旱复水处理使得光合速率、蒸腾速率和气孔导度恢复到极旱复水对照水平;干旱胁迫使黄瓜幼苗叶片的丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性及抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）含量均显著升高，极旱复水处理则将这些生化指标降至极旱复水对照水平，在一定程度上缓解干旱胁迫带来的伤害。【结论】干旱后及时复水能缓解前期干旱胁迫对黄瓜幼苗生长发育的负面影响，具有一定的补偿效应，但其补偿强度不足以弥补前期干旱胁迫对黄瓜幼苗生长发育的阻碍，对植物的补偿效应具有局限性。

关键词： 黄瓜;干旱胁迫;干旱复水;生长指标;生理生化特性;光合参数

中图分类号： S642.2                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）10-2241-08

Growth and physiological-biochemical responses of Cucumis sativus L. seedlings under drought and re-watering conditions

XIAO Fan1， JIANG Jing-long1*， DUAN Min2

（1College of Biological Sciences and Engineering， Shaanxi University of Technology， Hanzhong， Shaanxi  723001，China; 2Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection（Guangxi Normal University）， Ministry of Education， Guilin， Guangxi  541004， China）

Abstract：【Objective】The growth and physiological-biochemical responses of Cucumis sativus L.（cucumber） seedlings to drought stress and re-watering after drought stress were analyzed，and the compensation possibility and intensity of re-watering were clarified，which could provide theoretical basis for drought resistant cultivation and high water use efficiency of cucumber seedlings. 【Method】The C. sativus Jinguawang F1 seedlings were applied with drought control，drought， extreme drought， control for re-watering after extreme drought and re-watering after extreme drought treatments in a pot greenhouse experiment. The growth and physiological-biochemical indexes were determined. The differences of these growth and physiological-biochemical indexes among different treatments were analyzed. 【Result】The results showed that drought stress reduced leaf area，plant height，stem diameter，main root length and aboveground biomass of cucumber seedlings. Re-watering after extreme drought increased these growth indexes by 8.3%-366.7%，but they were still significantly lower than those in the control treatment for re-watering after extreme drought（P<0.05， the same below）. As the increase of drought stress intensity，the physiological indexes，such as relative water content，photosynthesis rate， transpiration rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and chlorophyll content in leaves of cucumber seedling gradually decreased. Re-watering after extreme drought could restore the photosynthesis rate， transpiration rate and stomatal conductance to the levels in the control treatment for re-watering after extreme drought. Drought stress significantly increased the contents of malondialdehyde（MDA），proline（Pro），ascorbic acid（AsA） and glutathione（GSH），and the acti-vities of superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）in leaves of cucumber seedlings. Re-watering after extreme drought decreased those biochemical indexes to the levels in the control treatment for re-watering after extreme drought，which could relieve the damage caused by drought stress to some extents. 【Conclusion】Timely re-watering after drought stress can alleviate the negative effects of early drought stress on the growth and development of cucumber seedlings，and has a certain compensation effect on plant growth. However，the compensation intensity is not enough to make up for the obstacles of early drought stress on cucumber seedling growth， as its compensation effect on plant growth is limited.

Key words： Cucumis sativus L.; drought stress; re-watering after drought; growth indexes; physiological and biochemical indexes; photosynthetic parameter

0 引言

【研究意义】随着全球气候变暖及人类活动的加剧，干旱灾害有明显加重趋势。干旱胁迫是限制植物生长发育和减产的主要环境因素之一，实行节水农业已成为我国农业发展的必然选择（山仑，2002）。黄瓜（Cucumis sativus L.）作为我国主栽蔬菜作物之一，广受人民群众喜爱（王田利，2015）。但由于黄瓜植株根系生长快，入土浅，其生产需水量较大，干旱会严重影响其产量和品质（陈露露等，2016）。已有研究表明，干旱缺水对植物的影响有一个从“适应”到“伤害”的过程，不超过适应范围的缺水，植物在复水后可在生理、生长和产量形成上得到补偿，从而节约大量用水，是节水农业发展的生物学基础（山仑，2011）。因此，阐明干旱和复水对黄瓜植株生长和生理生化特性的影响，分析在有限水分亏缺下复水产生补偿效应的可能性和补偿强度，可为黄瓜生产过程中水分高效利用和节水农业提供理论依据。【前人研究进展】黄瓜植株对干旱胁迫的适应性及其机制研究一直是植物逆境生物学研究的热点，多数研究均认为干旱胁迫可降低黄瓜幼苗叶面积、株高、茎粗、主根长、植株干重和鲜重等生长指标（李国兴等，2013;陈露露等，2016;Liu et al.，2018）;黄瓜幼苗叶片的相对电导率及丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量等生化指标也随干旱胁迫程度的加剧而明显提高（孙涌栋等，2008;张爱慧等，2009;李国兴等，2013）。而对某些指标的研究还得出一些截然不同的结论，孙涌栋等（2008）研究认为干旱胁迫降低了黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量，提高了超氧化物歧化酶（SOD）活性;张爱慧等（2009）研究发现随着干旱胁迫程度的加剧，黄瓜幼苗叶片的叶绿素含量增加，SOD活性未发生改变，过氧化物酶（POD）活性明显增强;丁玲等（2015）研究发现短期干旱胁迫条件下，黄瓜幼苗叶片POD活性在中度干旱胁迫时升高，在重度干旱胁迫时降低;陈露露等（2016）研究认为干旱胁迫抑制了黄瓜幼苗叶片SOD和POD等抗氧化酶活性。这些相互矛盾的结论需在进一步的试验中得到明确。植物在经受适度干旱后复水可在生长发育、光合作用、水分利用、物质代谢和产量形成等方面产生补偿效应，既可节约大量用水，又能保持不减产或提高产量（赵丽英等，2004）。在作物干旱胁迫后复水方面，李百凤等（2008）研究发现复水在番茄植株生长形态、光合速率、蒸腾速率、干物质累积和果实产量等方面有明显的补偿作用;柳燕兰等（2018）研究表明复水对不同水分敏感性玉米品种的株高和生物量表现出补偿效应，而对叶片酶活性因品种不同而存在差异;弓萌萌等（2019）研究表明红树莓苗期经15 d的干旱胁迫后再进行复水，其植株生长状态与对照无明显差异。【本研究切入点】目前，国内鲜见针对干旱胁迫后复水对黄瓜植株补偿效应的研究报道。【拟解决的关键问题】通过温室盆栽试验，分析不同程度干旱胁迫和复水条件下黄瓜幼苗生长和生理生化指标的变化情况，探究有限水分亏缺条件下复水是否具有补偿效应，并明确补偿效应的强度，为黄瓜的抗旱栽培和精准水分管理及高效水资源利用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验所用黄瓜品种为山东省新泰市亿丰源种业有限公司（新泰市新丰蔬菜研究所）提供的金瓜王F1。所用种植土为吉林省白山市申之北农业科技有限公司提供的长白山营养有机土，有机质含量为324.5 g/kg。

1. 2 试验方法

试验在西北农林科技大学科研温室内进行。采用完全随机设计，共设5个水分处理，即干旱对照（2 d浇一次水，每次浇水200 mL，持续12 d）、干旱（5 d浇一次水，每次浇水200 mL，持续12 d）、极旱（不浇水，持续12 d）、极旱复水对照（浇水量和频率与干旱对照处理相同，持续24 d）和极旱复水处理（极旱胁迫后的第13 d开始2 d浇一次水，每次浇水200 mL，持续12 d），每处理重复10次。本研究仅对极旱胁迫的幼苗进行复水处理，以期分析复水的最大补偿效应。

将黄瓜种子置于40 ℃温水中浸泡催芽后放入育苗盒，置于25 ℃温室内育苗。待黄瓜幼苗长到二叶一心时，选取生长健壮、长势基本一致的幼苗移栽至装有匀质土壤的塑料花盆（内口径10 cm，高度12 cm，每盆装土950 g左右，土壤容重为1 g/cm3）中。移苗后黄瓜幼苗置于温室中正常生长，所有幼苗每2 d浇一次水，每次浇水200 mL。

待黄瓜幼苗长到四叶一心时进行试验处理。黄瓜幼苗在极旱处理后的第13 d出现严重萎蔫，开始测定干旱对照、干旱和极旱处理黄瓜幼苗的生长和生理生化指标，同时开始进行极旱复水处理。极旱复水处理后的第13 d，开始测定极旱复水对照和极旱复水处理黄瓜幼苗的生长和生理生化指标。试验过程中土壤水含量采用TDR土壤水分测定仪测定，干旱对照、干旱和极旱3个处理的测定时间是处理后第1～13 d，极旱复水对照和极旱复水2个处理的测定时间是处理后第1～25 d，均为每2 d测定一次。

1. 3 测定指标及方法

用卷尺测量黄瓜幼苗株高和主根长，用数显游标卡尺测量茎粗，用叶面积仪测量叶片叶面积，记录开花数;用饱和称重法测定叶片相对水含量，用称重法测定植株叶片、茎和根鲜重，用烘干法测定植株叶片、茎和根干重，计算地上部干重和鲜重;根冠比为根干重与地上部干重的比值。

用Licor-6400便携式光合作用测量系统测定植株叶片气体交换参数。选取各处理植株的第2片展开真叶，于晴朗无云的上午9：00—11：00測定光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度等参数，测定时光照强度为800 μmol/（m2·s），CO2的流速为500 μmol/mol，叶室温度为25 ℃。

用乙醇丙酮法提取叶绿素，用分光光度法测定663和645 nm的吸光度，计算叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量;用硫代巴比妥酸显色法测定MDA含量;用酸性茚三酮比色法测定Pro含量;用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒测定SOD活性（以每克组织在1 mL反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量为1个酶活单位），用愈创木酚法测定POD活性（以每分钟A470变化0.01为1个酶活单位）;用钼蓝比色法测定抗坏血酸（AsA）含量，用南京建成生物工程研究所提供的试剂盒测定谷胱甘肽（GSH）含量。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010对数据进行处理，以SPSS 21.0对试验数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并以LSD检验法进行多重比较。

2 结果与分析

2. 1 不同水分处理土壤水含量的变化

由图1可知，不同水分处理的土壤水含量存在差异，干旱对照和极旱复水对照处理的土壤水含量波动不明显，基本维持在40%左右，干旱处理土壤水含量随着浇水周期呈周期性波动，但均低于40%，极旱处理土壤水含量由于蒸散和植物吸收而持续降低，在黄瓜幼苗出现严重萎蔫时只有不到10%，极旱复水处理土壤水含量的变化在复水前与极旱处理基本一致，复水后土壤水含量急剧增加到极旱复水对照水平，一直维持至试验结束。可见，本研究设计的水分管理基本实现了黄瓜幼苗不同程度的干旱胁迫。

2. 2 不同水分处理对黄瓜幼苗生长指标的影响

由表1和表2可看出，随着干旱程度的加剧，黄瓜幼苗叶面积减小、株高变矮、茎粗变细、主根长变短，与干旱对照相比，极旱处理的叶面积、株高、茎粗和主根长分别减少49.3%、21.6%、13.1%和30.7%，差异均达显著水平（P<0.05，下同）;干旱处理显著降低黄瓜幼苗的叶面积、茎粗和主根长，但对株高无显著影响（P>0.05，下同）。干旱和极旱处理的黄瓜幼苗地上部生物量差异不显著，但二者均显著低于干旱对照;干旱和极旱处理对黄瓜幼苗根干重和根鲜重无显著影响，但根冠比随着干旱程度的加剧显著升高，极旱处理的根冠比约是干旱对照的2.00倍。

从表1和表2还可看出，极旱复水处理较极旱处理黄瓜幼苗各生长指标的增加量明显高于极旱复水对照较干旱对照的增加量，前者的增加幅度为8.3%～366.7%，后者的增加幅度为2.1%～20.0%。极旱复水处理黄瓜幼苗的生物量是极旱处理的2.36～2.90倍，而极旱复水对照黄瓜幼苗的生物量与干旱对照相差不明显，表明复水对植株生长具有明显的促进作用。虽然极旱复水处理显著增加了黄瓜幼苗的叶面积、株高、茎粗、主根长和地上部干重及鲜重等生长指标，但这些指标均低于极旱复水对照，表明虽然复水对植株生长具有一定补偿效应，但补偿强度中等。同时，极旱复水对照黄瓜幼苗的开花数为2.2朵/株，极旱复水处理的开花数仅1.1朵/株，且开花时期晚于对照10 d左右，表明干旱胁迫显著延迟了植株的生殖生长。

可见，干旱胁迫对黄瓜幼苗生长具有显著的抑制作用，其负面影响随着胁迫程度的加剧而增大，复水能缓解干旱胁迫的负面影响，对黄瓜幼苗生长具有一定的补偿效应，但其补偿效应强度不足以弥补前期干旱胁迫对黄瓜幼苗生长的阻碍。

2. 3 不同水分处理对黄瓜幼苗叶片相对水含量、光合指标和叶绿素含量的影响

由表3和图2可知，随着干旱程度的加剧，黄瓜幼苗的叶片相对水含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿素含量均逐渐降低，表明干旱胁迫不利于黄瓜植株有机物的合成，同时阻碍了水分和有机物的运输。与极旱处理相比，极旱复水处理黄瓜幼苗的叶片相对水含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量显著提高，胞间CO2浓度显著降低。与极旱复水对照相比，极旱复水处理黄瓜幼苗叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度略有降低但差异不显著，叶片相对水含量、胞间CO2浓度和总叶绿素含量显著降低，表明复水能使极旱胁迫后的黄瓜幼苗生理活动恢复到接近正常水平。极旱复水对照和干旱对照相比，光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度无显著差异，但极旱复水处理显著提高或降低了极旱处理黄瓜幼苗的上述相关指标。由此可知，干旱胁迫显著抑制了黄瓜幼苗的正常生理活动，且这种抑制作用随着干旱程度的加剧而增强，导致严重缺水的黄瓜幼苗只能维持最低的生理过程，而复水能使其生理活动恢复到接近正常水平，在一定程度上缓解干旱胁迫带来的负面影响。

2. 4 不同水分处理对黄瓜幼苗生化指标的影响

由图3～图5可看出，干旱胁迫对黄瓜幼苗生化指标影响显著。随着干旱程度的加剧，黄瓜幼苗叶片的MDA和Pro含量、抗氧化酶SOD和POD活性及抗氧化物质AsA和GSH含量均逐渐升高，干旱处理各指标分别为干旱对照处理的1.32～2.07倍，极旱处理各指标分别是干旱对照处理的1.68～3.06倍，且3个处理间差异显著。极旱复水对照和干旱对照相比，各生化指标均无显著差异，表明生育时期对这些指标几乎无影响。极旱复水和极旱处理相比，各生化指标显著降低，表明复水能有效缓解干旱胁迫对黄瓜幼苗的伤害。同时，极旱复水处理除黄瓜幼苗叶片的AsA和GSH含量高于极旱复水对照外，MDA和Pro含量及SOD和POD活性与极旱复水对照均无显著差异。可见，复水通过调节黄瓜植株体内渗透调节物质和抗氧化物质含量及抗氧化酶活性，降低干旱胁迫对植株叶片细胞膜结构的伤害程度，在一定程度上缓解了干旱胁迫，但不同生化指标对复水的响应强度存在差异。

3 讨论

生长形态特征是植物对环境变化在外部形态上的综合反映（李秋艳和赵文智，2006;段桂芳，2016）。本研究发现，随着干旱胁迫程度的加剧，黄瓜幼苗叶面积和叶片叶绿素含量显著降低，导致光合速率下降，从而减少有机物累积，使得黄瓜幼苗株高、茎粗和生物量减少，与顾丽嫱等（2010）、郝敬虹等（2012）、张曼义等（2017）的研究结果一致。叶绿素含量和净光合速率的降低表明干旱抑制了黄瓜幼苗叶片的光合潜能（孙涌栋等，2008;吴顺等，2014）。在干旱胁迫条件下，植物可通过调节激素水平、信号传递和基因表达改变酶系统活性、渗透调节物质含量、形态结构和生长速率，从而适应缺水环境（赵丽英等，2004）。本研究中，随着干旱胁迫程度的加剧，黄瓜幼苗的MDA和Pro含量、抗氧化酶SOD和POD活性及抗氧化物质AsA和GSH含量均逐渐升高。由于干旱胁迫，黄瓜幼苗活性氧大量积累，导致细胞膜结构受到破坏，作为表征细胞膜结构伤害程度的MDA含量升高（张弢，2011;丁玲等，2015），渗透调节物质含量也同步升高（杨若鹏等，2018），而黄瓜幼苗抗氧化酶活性和抗氧化物质含量的增加可提高植物自身清除活性氧的水平，抑制膜脂过氧化，增强植物的抗旱能力。本研究结果与Foyer（2001）、李清明等（2010）、丁玲等（2015）的研究结果一致，即黄瓜幼苗叶片中主要的抗氧化物质AsA和GSH含量随着干旱胁迫程度的加剧显著增加;干旱胁迫提高了黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性的结论与孙涌栋等（2008）、李清明等（2010）的研究結果一致，而与陈露露等（2016）报道干旱胁迫降低黄瓜幼苗叶片SOD和POD活性的结果相反。干旱胁迫对植株抗氧化酶活性的不同影响可能与作物品种、干旱胁迫持续时间和胁迫程度、生育时期等有关（赵丽英等，2004）。

植物在经受适度干旱后复水可在光合作用、水分利用和生长发育等生理活动中产生补偿效应（赵丽英等，2004）。干旱复水的补偿效应因作物种类和生育时期不同而存在差异（李百凤等，2008;柳燕兰等，2018;弓萌萌等，2019）。王玉珏等（2010）研究表明，在营养生长初期损失部分叶面积和在生殖生长初期损失部分繁殖器官在复水后易于产生补偿效应。此外，干旱复水的补偿效应还与干旱胁迫持续时间和胁迫强度有关（赵丽英等，2004）。酶促和非酶促抗氧化防御系统和渗透调节是植物适应干旱胁迫的重要生理机制（杨若鹏等，2018），也决定着作物干旱复水补偿能力的强弱（赵丽英等，2004）。本研究结果表明，黄瓜幼苗干旱胁迫后进行复水处理，其株高、茎粗、叶面积和生物量等生长指标与干旱和極旱处理相比均有显著提高，表明干旱复水对黄瓜幼苗生长具有一定的补偿效应;同时，发现复水后黄瓜幼苗的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、MDA含量、抗氧化酶活性和Pro含量等生理生化指标能恢复至接近复水对照的水平，但生长指标仍显著低于复水对照，表明复水后干旱胁迫得以解除，但干旱复水对植物生长的补偿效应具有一定的滞后性。由于植物干旱胁迫解除后根系生长快速恢复，一方面植物吸收水分能力提高，水分状况迅速改善;另一方面，植物吸收营养物质能力恢复，因此复水后植物生长会表现出补偿效应（山仑和张岁岐，1999）。本研究中干旱胁迫复水后迅速增加的黄瓜幼苗根干重、根鲜重和叶片相对水含量支持以上观点。此外，干旱胁迫时渗调调节物质Pro的积累可在复水后作为一种氮源被植物直接利用，从而产生补偿效应（施积炎等，2000）。

由于本研究中黄瓜幼苗干旱胁迫复水后栽培时间较短，复水的营养生长补偿效应尚未完全表现，随着栽培时间的延长，其生长指标可能会恢复到与复水对照相同的水平。同时，本研究发现干旱胁迫复水后黄瓜幼苗的开花数显著低于水分供应充足处理的开花数，表明前期干旱胁迫显著降低了黄瓜幼苗的生殖生长能力。植物生殖生长能力的降低可减少植株对养分的消耗，使得更多的光合同化产物转运到根系（马帅鹏等，2019），从而减轻干旱胁迫的伤害。但本研究持续时间较短，未能全面分析干旱胁迫复水对黄瓜幼苗生殖生长的补偿效应，因此下一步应继续进行黄瓜幼苗全生育期干旱胁迫复水的研究，以全面评估作物水分亏缺后复水的补偿效应。

4 结论

干旱后及时复水能缓解前期干旱胁迫对黄瓜幼苗生长发育的负面影响，具有一定的补偿效应，但其补偿强度不足以弥补前期干旱胁迫对黄瓜幼苗生长发育的阻碍。因此，干旱胁迫后复水虽提高了黄瓜幼苗的水分利用效率，但对植物的补偿效应具有局限性。

参考文献：

陈露露，王秀峰，刘美，杨凤娟，史庆华，魏珉，李清明. 2016. 钙与脱落酸对干旱胁迫下黄瓜幼苗光合及相关酶活性的影响[J]. 应用生态学报，27（12）：3996-4002. [Chen L L，Wang X F，Liu M，Yang F J，Shi Q H，Wei M，Li Q M. 2016. Effects of calcium and ABA on photosynthesis and related enzymes activities in cucumber seedlings under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（12）：3996-4002.]

丁玲，吴雪，杜长霞，徐艳丽，樊怀福. 2015. 短期干旱胁迫对黄瓜幼苗叶片抗氧化系统的影响[J]. 浙江农林大学学报，32（2）：285-290. [Ding L，Wu X，Du C X，Xu Y L，Fan H F. 2015. An antioxidant system in cucumber seedling leaves with short term drought stress[J]. Journal of Zhejiang A & F University，32（2）：285-290.]

段桂芳. 2016. 模拟降水格局变化对红砂种子萌发和幼苗生长的影响[D]. 兰州：甘肃农业大学. [Duan G F. 2016. Effects of simulated precipitation patterns changing on seed germination and seedling growth of Reaumuria soongorica[D]. Lanzhou：Gansu Agricultural University.]

弓萌萌，张培雁，张瑞禹，王红，郭素萍，张雪梅. 2019. 干旱胁迫及复水处理对‘秋福’红树莓苗期生理特性的影响[J]. 经济林研究，37（1）：94-99. [Gong M M，Zhang P Y，Zhang R Y，Wang H，Guo S P，Zhang X M. 2019. E-ffects of drought stress and rewatering treatment on physio-logical characteristics in ‘Autumn Bliss’ Rubus idaeus seedlings[J]. Non-wood Forest Research，37（1）：94-99.]

顾丽嫱，李春香，乔永旭，高凤菊，卢红. 2010. 外源CTS对干旱胁迫下黄瓜幼苗生理生化指标的影响[J]. 西南农业学报，23（1）：70-73. [Gu L Q，Li C X，Qiao Y X，Gao F J，Lu H. 2010. Effects of exogenous chitosan on physiological characteristics of cucumber seedlings under drought stress[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，23（1）：70-73.]

郝敬虹，易旸，尚庆茂，董春娟，张志刚. 2012. 干旱胁迫下外源水杨酸对黄瓜幼苗膜脂过氧化和光合特性的影响[J]. 应用生态学报，23（3）：717-723. [Hao J H，Yi Y，Shang Q M，Dong C J，Zhang Z G. 2012. Effects of exogenous salicylic acid on membrane lipid peroxidation and photosynthetic characteristics of Cucumis sativus seedlings under drought stress[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，23（3）：717-723.]

李百凤，冯浩，吴普特. 2008. 苗期干旱胁迫及复水对番茄形态发育及产量的影响[J]. 灌溉排水学报，27（2）：63-65. [Li B F，Feng H，Wu P T. 2008. Effects of drought stress and rewater on growth and yield of tomato in seeding stage[J]. Journal of Irrigation and Drainage，27（2）：63-65.]

李国兴，张烁，徐海艳. 2013. 黄瓜幼苗对干旱胁迫的生理响应[J]. 吉林农业，（1）：52. [Li G X，Zhang S，Xu H Y. 2013. Physiological response of cucumber seedlings to drought stress[J]. Jilin Agriculture，（1）：52.]

李清明，刘彬彬，艾希珍. 2010. CO2浓度倍增对干旱胁迫下黄瓜幼苗膜脂过氧化及抗氧化系统的影响[J]. 生态学报，30（22）：6063-6071. [Li Q M，Liu B B，Ai X Z. 2010. Effects of doubled CO2 concentration on lipid peroxidation and antioxidant system of cucumber seedlings under drought stresses[J]. Acta Ecologica Sinica，30（22）：6063-6071.]

李秋艳，赵文智. 2006. 5种荒漠植物幼苗对模拟降水量变化的响应[J]. 冰川冻土，28（3）：414-420. [Li Q Y，Zhao W Z. 2006. Responses of seedlings of five desert species to simulated precipitation change[J]. Journal of Glaciology and Geocryology，28（3）：414-420.]

柳燕蘭，郭贤仕，马明生. 2018. 苗期干旱胁迫及复水对春玉米叶片光能利用特性及抗氧化酶活性的影响[J]. 水土保持学报，32（1）：339-343. [Liu Y L，Guo X S，Ma M S. 2018. Effects of drought stress and rewatering at seedling stage on light energy utilization and antioxidant enzymes activities of spring maize leaves[J]. Journal of Soil and Water Conservation，32（1）：339-343.]

马帅鹏，吴健雄，林希昊. 2019. 去花对牛大力生物量和有效成分含量的影响[J]. 南方农业学报，50（2）：264-269. [Ma S P，Wu J X，Lin X H. 2019. Effects of defloration on biomass and contents of active components of Millettia speciosa Champ[J]. Journal of Southern Agriculture，50（2）：264-269.]

山仑. 2002. 旱地农业技术发展趋向[J]. 中国农业科学，35（7）：848-855. [Shan L. 2002. Development trend of dryland farming technologies[J]. Scientia Agricultura Sinica，35（7）：848-855.]

山仑. 2011. 科学应对农业干旱[J]. 干旱地区农业研究，29（2）：1-5. [Shan L. 2011. To cope rationally with agricultural drought[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，29（2）：1-5.]

山仑，张岁岐. 1999. 节水农业及其生物学基础[J]. 水土保持研究，6（1）：2-6. [Shan L，Zhang S Q. 1999. Water saving agriculture and its biological basis[J]. Research of Soil and Water Conservation，6（1）：2-6.]

施积炎，袁小凤，丁贵杰. 2000. 作物水分亏缺补偿与超补偿效应的研究现状[J]. 山地农业生物学报，19（3）：226-233. [Shi J Y，Yuan X F，Ding G J. 2000. The reviews of study on water deficit compensation and over-compensation effect for crops[J]. Journal of Mountain Agricultural Biology，19（3）：226-233.]

孙涌栋，焦涛，姚连芳，罗未蓉. 2008. 水分胁迫对黄瓜幼苗生理指标的影响[J]. 河北农业大学学报，31（5）：34-37. [Sun Y D，Jiao T，Yao L F，Luo W R. 2008. Effects of water stress on physiological indexes of cucumber seedlings[J]. Journal of Agricultural University of Hebei，31（5）：34-37.]

王田利. 2015. 我国黄瓜生产的发展变化历程[J]. 西北园艺，（6）：4-6. [Wang T L. 2015. Development and change process of cucumber production in China[J]. Northwest Horticulture，（6）：4-6.]

王玉珏，付秋实，郑禾，温常龙，程琳，赵冰，郭仰东. 2010. 干旱胁迫对黄瓜幼苗生长、光合生理及气孔特征的影响[J]. 中国农业大学学报，15（5）：12-18. [Wang Y J，Fu Q S，Zheng H，Wen C L，Cheng L，Zhao B，Guo Y D. 2010. Effects of drought stress on growth，photosynthetic physio-logical features and stomata characters of cucumber seedlings[J]. Journal of China Agricultural University，15（5）：12-18.]

吴顺，张雪芹，蔡燕. 2014. 干旱胁迫对黄瓜幼苗叶绿素含量和光合特性的影响[J]. 中国农学通报，30（1）：133-137. [Wu S，Zhang X Q，Cai Y. 2014. Effects of drought stress on chlorophyll contents and photosynthetic characteristics of cucumber seedlings[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，30（1）：133-137.]

杨若鹏，毕红才，李杰. 2018. 水杨酸对黄瓜种子萌发及干旱胁迫下幼苗生长的影响[J]. 北方园艺，（6）：23-29. [Yang R P，Bi H C，Li J. 2018. Effects of salicylic acid on seed germination and seedling growth under drought stress in cucumber[J]. Northern Horticulture，（6）：23-29.]

张爱慧，朱士农，刘广勤，戚亚仙，张岩. 2009. 模擬干旱胁迫对黄瓜幼苗生长及生理特性影响的研究[J]. 江苏农业科学，（6）：200-202. [Zhang A H，Zhu S N，Liu G Q，Qi Y X，Zhang Y. 2009. Study on growth and physiological characteristics of cucumber seedlings under simulated drought stress[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，（6）：200-202.]

张曼义，杨再强，侯梦媛. 2017. 土壤水分胁迫对设施黄瓜叶片光合及抗氧化酶系统的影响[J]. 中国农业气象，38（1）：21-30. [Zhang M Y，Yang Z Q，Hou M Y. 2017. E-ffects of soil water stress on photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme system of cucumber leaves in greenhouse[J]. Chinese Journal of Agrometeorology，38（1）：21-30.]

张弢. 2011. 干旱胁迫对黄瓜幼苗生理指标的影响[J]. 南方农业学报，42（12）：1466-1468. [Zhang T. 2011. Effect of drought stress on some physiological indices in cucumber seedlings[J]. Journal of Southern Agriculture，42（12）：1466-1468.]

赵丽英，邓西平，山仑. 2004. 水分亏缺下作物补偿效应类型及机制研究概述[J]. 应用生态学报，15（3）：523-526. [Zhao L Y，Deng X P，Shan L. 2004. A review on types and mechanisms of compensation effect of crops under water deficit[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，15（3）：523-526.]

Foyer C H. 2001. Prospects for enhancement of the soluble antioxidants，ascorbate and glutathione[J]. BioFactors，15（2-4）：75-78.

Liu B B，Li M，Li Q M，Cui Q Q，Zhang W D，Ai X Z，Bi H G. 2018. Combined effects of elevated CO2 concentration and drought stress on photosynthetic performance and leaf structure of cucumber（Cucumis sativus L.） seedlings[J]. Photosynthetica，56（3）：942-952.

（责任编辑 王 晖）