干旱胁迫对薏苡光合特性的影响

2019-08-20王泽田义新林星辰牛林飞年宇娇

江苏农业科学 2019年9期

王泽　田义新　林星辰　牛林飞　年宇娇

摘要：采用盆栽法在薏苡生长季节设3种水分处理（312、468和624 mm），研究干旱胁迫对薏苡净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、气孔限制值（Ls）和水分利用率（WUE）日变化的影响。结果表明，3种处理Pn日均值分别为0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s）;Tr日平均值分别为0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s）;WUE日平均值分别为2.773、2.696、2.323 μmol/mmol。Pn、Tr、WUE值经统计分析均显示处理间差异显著（P<0.05），表明干旱显著降低了薏苡的光合能力。但是，Gs、Ci和Ls日平均值均未达到显著差异（P>0.05），表明这3项光合参数与干旱关系不密切。

关键词：薏苡;水分供给量;干旱胁迫;光合特性

中图分类号： S519.01文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）09-0186-03

中药是我国一项具有自主知识产权的瑰宝，具有悠久的历史。随着中药现代化的发展，中药的相关知识也受到了世界上更多国家的关注，中药的发展趋势也越来越好。野生药材已经远远不能够满足人们对药材日益增长的需求，因此中药材的栽培研究也日益重要。水分是能够影响植物生长的重要条件，但随着近些年来自然环境的变化，全球变暖问题加剧，干旱问题频繁出现以及水资源短缺等问题，研究干旱胁迫对植物的影响受到人们的重视[1-45]，如何能够最大限度地合理利用水资源也已经成为人们关注的热点。

薏苡（Coix lacroyma-jobi L.）为禾本科一年生草本植物，全国多数地区均有出产。薏苡是一种适应性较强的植物，适宜在温暖湿润的环境下生长，耐涝、不耐旱。长江以南各地有野生，其干燥的成熟种仁入药称为薏苡仁，性甘、淡、凉;归脾、胃、肺经。有利水渗湿，健脾止泻，除痹，排脓，解毒散结功效[5]。随着社会的进步，人民生活品质的提高，对养生也越来越重视。作为一种药食两用的植物，薏苡具有很高的营养价值，且可以制成多种食物供人们日常食用，因此在近年来需求甚大。

根据之前的报道，干旱胁迫对植物光合作用的影响较大。马富举等发现，干旱胁迫明显抑制了小麦幼苗的干物质积累[6]。周宇飞等研究表明干旱胁迫下高粱的气孔导度和光合速率均显著降低[7]。敖茂宏等研究表明干旱胁迫降低了薏苡的产量[8]。作为一种喜湿润的常用作物，研究干旱胁迫对薏苡产量的影响极其重要，而植物体中90%～95%的干物质来自光合作用，且干旱胁迫对薏苡光合特性的影响研究少见报道，因此本研究采用盆栽模拟控水法研究干旱胁迫对薏苡光合特性的影响，以期为提高薏苡的品质、产量及水分利用效率和节水栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地设在吉林农业大学药用植物科技示范园。试验材料薏苡种子由吉林同仁堂2017年4月提供，经吉林农业大学田义新教授鉴定为薏苡。试验主要使用设备为便携式光合作用仪（LCi-SD），厂家为上海泽泉科技有限公司。

1.2 试验设计

试验采用盆栽模拟控水法。吉林省长春市年均降水量 570.3 mm，其中6—9月为薏苡生长季节，降水量为 434.3 mm，占全年降水量的76.15%。6、7、8、9月降水量分别占全年的比例为17.48%、28.24%、21.31%、9.10%。本试验模拟自然降水按月降水量进行施水，分别设计了3个水分处理：处理1（D1）312 mm、处理2（D2）468 mm、处理3（D3）624 mm，以长春市降水量为标准，D1属重度干旱、D2属轻度干旱、D3属正常供水。每个处理20盆，按水分处理要求每隔5 d给水1次，给水时间为17：00—18：00，给水时模拟自然降水，用喷壶将水喷洒在植株上。根据花盆的口径（20 cm）算出面积进而算出每次给水量的多少，具体见表1。试验用土为沙壤土，在4月末进行播种，苗出后进行间苗，每盆保留3株，6月1日开始进行水分处理试验，9月30日结束。试验在可移动透明挡雨棚内进行，晴天打开棚布，阴雨天和晚上把棚布盖好，防止自然降水。

1.3 指标测定

在8月中旬薏苡孕穗后期，在晴天使用光合仪测定3种干旱处理薏苡叶片的光合特性。08：00—16：00，每2 h进行1次测定，每个干旱处理测定已经标记好的5张叶片，选择大小相近、生长部位相同的叶片进行测定，3次重复。测定的指标有净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等。计算出水分利用率（WUE=Pn/Tr）和气孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）。

1.4 统计方法

采用SPSS 17.0对所测得的数据进行统计分析，利用Origin 8.0作图。

2 結果与分析

2.1 干旱处理对薏苡净光合速率的影响

净光合速率指光合作用速率减去呼吸作用速率，体现了植物有机物的积累[9]。由图1可以看出，D2和D3处理在 08：00 后随着光照度的增加净光合速率也随之增加，12：00后开始下降，属于单峰曲线，净光合速率在12：00时达到峰值;而D1处理的净光合速率呈现双峰曲线，分别在10：00和 14：00 达到峰值，表现出“光合午休”现象[10]。分析原因可能是干旱导致植物气孔关闭以防止水分的流失，从而在10：00后净光合速率明显下降。D1、D2、D3处理的日平均净光合速率分别为0.56、0.64、0.82 μmol/（m2·s），处理间差异显著（P<0.05），表明干旱对净光合速率的影响比较明显，由此可以推出干旱在很大程度上会抑制薏苡干物质的积累进而影响薏苡的产量。

2.2 干旱处理对薏苡气孔导度日变化的影响

气孔导度反映了植物气孔传导水汽和CO2的能力，植物通过改变气孔的张开程度来控制与外界水汽和CO2的交换，进而调节植物的蒸腾速率和光合速率，以适应不同的环境条件[11]。由图2可以看出，D1和D2处理下薏苡的气孔导度很相近，08：00达到最高，08：00—10：00呈下降趋势，这是由于蒸腾作用失水增强，导致气孔关闭，气孔导度降低。而D3处理薏苡的气孔导度则明显高于D1和D2，且08：00—10：00呈上升趋势，分析原因可能是D3处理薏苡的水分充足，导致蒸腾作用增强，气孔打开，气孔导度升高。D1、D2、D3处理的日平均气孔导度分别为0.009、0.009、0.012 μmol/（m2·s），处理间差异不显著，表明干旱对薏苡的气孔导度的影响不显著。

2.3 干旱处理对薏苡胞间CO2浓度日变化的影响

胞间CO2浓度是光合生理研究中非常重要的参数，特别是在光合作用的气孔限制分析中，是判断光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的依据[12]。由图3可以看出，08：00—10：00时3种干旱处理薏苡的胞间CO2浓度均快速下降，这是由于温度升高，导致净光合速率升高，胞间CO2浓度降低[10-11]。D1处理薏苡的胞间CO2浓度在10：00后明显上升后下降也与净光合速率的变化有关，D2和D3处理薏苡的胞间CO2浓度很相近。D1、D2和D3处理薏苡的日平均胞间CO2浓度分别为257.76、237.23、238.14 μmol/mol，处理间差异不显著，表明干旱对薏苡的胞间CO2浓度影响不显著。

2.4 干旱处理对薏苡蒸腾速率日变化的影响

蒸腾作用是植物重要的生理过程之一，植物通过蒸腾作用来调节叶面温度、运输所需的矿物质和光合所需的水分[13]。由图4可以看出，3种干旱处理薏苡的蒸腾速率变化趋势几乎一致，08：00—10：00时3种干旱处理薏苡的蒸腾速率快速上升，这是由于温度升高导致植物需要蒸腾作用以降低植物体的温度[12];10：00—14：00蒸腾速率几乎不变，这是由于植物要保持自身水分。D1、D2和D3处理薏苡的日平均蒸腾速率分别为0.224、0.247、0.355 mmol/（m2·s），处理间差异显著（P<0.05），表明干旱对薏苡的蒸腾速率影响显著。

2.5 干旱处理对薏苡气孔限制值日变化的影响

气孔限制是指气孔导度降低，进入气孔的CO2减少，不

能满足光合作用的要求[12，14]。由图5可以看出，3种处理薏苡气孔限制值08：00—10：00均升高。D1处理薏苡的气孔限制值在10：00—12：00下降，这与其胞间CO2浓度的变化有关。因为10：00—12：00净光合速率下降导致其胞间CO2浓度升高进而导致气孔限制值降低。D2和D3处理薏苡的气孔限制值早晚较低，峰值均出现在10：00—14：00。D1、D2和D3处理薏苡的日平均气孔限制值分别为0.356、0.407、0.405，处理间差异不显著，表明干旱对薏苡的气孔限制值影响不显著。

2.6 干旱处理对薏苡水分利用效率日变化的影响

水分利用效率指植物每消耗单位含水量生产干物质的量（或同化二氧化碳的量）[15]。由图6可以看出，D2和D3处理薏苡的水分利用率变化趋势基本一致;而D1在12：00水分利用率最低，且重度干旱薏苡的水分利用率日变化幅度比较大，而正常供水处理薏苡的水分利用率变化幅度则较小，说明干旱对其影响很大[13]。D1、D2和D3处理薏苡的日平均水分利用率分别为2.773、2.696、2.323 mmol/mol，处理间差异显著（P<0.05），表明干旱处理对薏苡的水分利用率影响显著。

3 结论与讨论

植物在干旱条件下，通常是首先关闭气孔减少蒸腾作用，阻止CO2进入，通过气孔和非气孔限制因素抑制植物的光合作用。通常认为植物在受到干旱胁迫后光合作用降低的原因主要是气孔导度降低，进入气孔的CO2不能满足光合作用的要求，称为光合作用的气孔限制，用气孔限制值（Ls）表示;另一方面由于温度升高，核酮糖二磷酸（RuBP）羧化酶再生能力下降，RuBP羧化酶与叶绿体活性下降，导致光合作用能力显著降低称为光合作用的非气孔限制。Ls和Ci是判断是否为气孔限制因素的主要依据，当Ls降低并且Ci升高时，光合作用的限制因子是非气孔因素，即叶肉细胞的光合能力[16-17]。本研究处理D1中薏苡出现了“光合午休”现象，在气孔导度和净光合速率下降的情况下胞间CO2浓度升高，由此可知D1处理薏苡的光合能力降低是由非气孔因素造成的。而D2、D3处理中薏苡没有表现出“光合午休”现象，反而随着温度的升高净光合速率升高，这是由于薏苡属于C4类植物并且水分达到了光合作用的要求，因此通过调控土壤水分促使蒸腾速率和气孔导度向有利于提高植物光合速率方向变化是提高薏苡净光合速率的有效措施。

本研究首次以长春市降水量为参照设置的供水处理条件。研究结果表明，3種处理Pn日均值分别为0.56、0.64和0.82 μmol/（m2·s），干旱胁迫下薏苡的Pn值较正常供水处理低，但干旱胁迫薏苡的Pn较正常条件下差距更大。Pn、Tr、WUE值经统计分析均显示处理间差异显著（P<0.05），表明干旱胁迫明显降低了薏苡的光合能力，进而可能影响薏苡的产量和营养价值。

干旱胁迫对植物的多种生命活动存在影响，是对植物影响最大的逆境因子。根据先前的报道，通过植物多种生理指标的影响可以判断干旱胁迫对植物的影响。由于本试验没有检测薏苡有效成分和产量，因此未能说明干旱胁迫对植物有效成分有影响，因此同分析化学、分子生物学等多学科结合判定生理指标和成分有无变化将成为后续试验的研究重点。为了最大限度地提高薏苡的产量和水分利用效率，建议吉林省薏苡的规模种植区应选择在水分充足生长季节降水量达 600 mm 以上的地区。

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