三门峡天鹅湖湿地公园大天鹅越冬初期食性分析

2019-08-19于海龙茹文东李云峰高如意洪剑明

野生动物学报 2019年3期

于海龙牛童陈光吴渊茹文东李云峰高如意洪剑明*

(1.首都师范大学，北京，100048；2.三门峡市天鹅湖国家城市湿地公园管理处，三门峡，472000)

食物资源对鸟类的安全越冬及顺利迁回繁殖地十分重要[1]，在越冬期，大天鹅(Cygnuscygnus)不会进行繁殖活动[2]。大天鹅是杂食性偏植食性大型游禽[3]，北方的冬季寒冷，植物枯萎，使得大天鹅食物资源相对匮乏。

现国内有对山东荣成地区的越冬大天鹅食性[1]和包头南海子湿地春季北迁大天鹅的食性进行的研究[4]，河南新乡作为大天鹅的越冬地和迁徙路上的停歇地，食物中芸薹(Brassicacampestris)占绝对优势[5]。近年关于河南三门峡库区大天鹅食性未见详细研究。三门峡库区属黄河中下游湿地，是我国大天鹅主要的越冬地之一[6]。近些年来到三门峡库区越冬的大天鹅数量可观，相当一部分大天鹅选择到天鹅湖国家城市湿地公园栖息越冬，大天鹅成了天鹅湖国家城市湿地公园越冬鸟类的代表。对于越冬的候鸟来说，食物资源是极其重要的，关系到其能否顺利度过越冬期[5]。大天鹅每年10月底飞到三门峡库区越冬，此时越冬地的天然食物还未被利用，本实验研究分析了越冬初期三门峡库区部分越冬地的大天鹅食物组成，对大天鹅的越冬保护提供重要基础资料，也可以为大天鹅的栖息地恢复研究提供资料，对在黄河中下游湿地越冬的大天鹅的保护具有指导意义。

1 研究区域概况

天鹅湖湿地公园位于河南省三门峡市西，与黄河相邻，坐标为110°08′E，34°46′N，园区内有青龙湖和苍龙湖两湖。青龙湖水域面积100 hm2，苍龙湖水域面积42 hm2。该园区内每天有大量游客，且人工投喂玉米(Zeamays)粒作为大天鹅食物，大量大天鹅冬季来此地越冬，主要在两湖周围活动。园区内有小麦、齿果酸模(Rumexdentatus)、多花水苋(Ammanniamultiflora)、苘麻(Abutilontheophrasti)、酸模叶蓼(Polygonumlapathifolium)、泽生蔊菜(Rorippaislandica)等湿地植物。

圣天湖景区位于山西省运城市芮城县，与天鹅湖湿地公园直线距离为24 km，与黄河连通，中心坐标为：110°53′E，34°43′N，水域面积215 hm2，大天鹅多活动于此园区的大面积水域内，周围主要有泽生蔊菜、繁穗苋(Amaranthuspaniculatus)、一年蓬(Erigeronannuus)等湿地植物。此地游人较少，每天投喂少量玉米粒，近似野生环境。

王官湿地位于河南省三门峡市东北的王官村，与天鹅湖湿地公园直线距离为10 km，毗邻黄河，中心坐标为：111°15′E，34°48′N。有大面积的周期性水淹地带，夏季黄河水退后是农田，种植油葵，冬季水淹形成大面积浅水区域。大天鹅冬季来此地越冬，主要在浅水区活动。王官湿地有风花菜(Rorippaglobosa)、一年蓬、繁穗苋、芦苇(Phragmitesaustralis)、苍耳(Xanthiumsibiricum)、泽生蔊菜等湿地植物，周围是有以白杨(Populustomentosa)为主的林地。此地游客稀少，投喂少量玉米粒，近似野生环境。

天鹅湖湿地公园、王官湿地、圣天湖属于黄河中下游湿地三门峡库区流域，地理位置见图1。

图1 天鹅湖湿地公园、王官湿地、圣天湖地理位置Fig.1 The location of Swan Wetland Park，Wangguan Wetland，and Shengtian Lake

2 原理与方法

2.1 原理

由于大天鹅为国家Ⅱ级保护动物，出于对动物的保护无法对其采取胃检法、催吐等传统的食性研究方法。采用粪便显微分析法对大天鹅的食性进行研究，粪便显微分析法是由Baumgartner和Martin[7]在1939年提出，其原理是植物的表皮组织不容易被消化，可在显微水平对大天鹅粪便内的植物残片进行表皮结构特征观察和拍摄，以此来比对判断植物种类，根据其在显微水平出现频次计算不同植物相对比例，作为定量依据[8]。该方法对大天鹅无干扰，且样品容易收集。

2.2 方法

2.2.1 样品收集

于2014年11—12月以及2015年11月在天鹅湖湿地公园的青龙湖与苍龙湖水面周围大天鹅大量聚集的浅滩上随机收集新鲜粪便，放入自封袋内保存并编号；在王官湿地以及圣天湖大天鹅经常活动的浅滩上，随机收集其新鲜的粪便放入自封袋内保存并编号。将这3处大天鹅取食区域内及周边的所有潜在植物资源(植物的根、茎、叶、花、果实、种子)收集，作为对照植物材料。

2.2.2 样品处理

将收集到的粪便样品放置于70 ℃条件下的烘箱中，烘干至恒重，取出放置于100 mL烧杯中，加入5% NaOH溶液浸泡处理24 h，用去离子水冲洗样品至颜色恒定。将收集到的对照植物材料按照种类、器官进行分类，并放入烘箱中烘至恒重，取出放置于烧杯中，加入5% NaOH溶液浸泡处理24 h，用去离子水冲洗样品至颜色恒定。

将烧杯中的样品混匀，每个粪便样品取7次混合液制作装片。将装片置于莱卡M205体视显微镜下观察，放大至细胞排列结构清晰可见，拍照记录。以同样的方法制作对照植物不同器官的组织装片，选择最具代表性且清晰的装片作为对照图片。将粪便样品中的植物组织图片与对照组图片逐一比对。若对比结果确定为同一植物同一部位则记录该种类，若对照组中无匹配种类，则记录为“其他”，得到粪便中各种植物种类及器官所出现的频度的数据。

2.2.3 数据处理

将统计出来的粪便中各种植物种类及器官所出现的频率数据输入到Excel 2010进行整理与统计。采用SPSS 20.0软件中的独立样本t检验对大天鹅的取食变化进行差异性分析，设置显著性水平α=0.05。

3 结果与分析

3.1 天鹅湖湿地公园越冬初期大天鹅食物组成

于2014年11月获得30个粪便样品，2014年12月获得30个粪便样品，2015年11月获得30个粪便样品，共计获得90个粪便样品。通过处理得到630次重复3 464个视野的样本与收集到的27种对照植物的不同器官进行比对、分类、统计，得到如下结果(图2)：在三门峡天鹅湖城市湿地公园内大天鹅食物比例中，小麦(Triticumaestivum)最多，占40.44%；其次是其他(未识别出、粪便内植物碎片层数大于1层，无法清晰地辨认其结构)占28.61%；玉米粒排第三，占17.23%。之后依次是：芦苇3.03%、菵草(Beckmanniasyzigachne)2.02%、苍耳1.41%、牵牛(Pharbitisnil)1.21%、酸模叶蓼1.04%、睡莲(Nymphaeatetragona)0.95%、多花水苋0.66%、苘麻0.61%、早熟禾(Poaannua)0.58%、红鳞扁莎(Pycreussanguinolentus)和齿果酸模均为0.52%。此外，占比在0.5%以下的还有：球穗扁莎(Pycreusflavidus)、香蒲(Typhaorientalis)、沼生蔊菜等。

通过对植物分科统计(图3)可知，粪便中植物出现频率最多的是禾本科(Gramineae)植物，占63.57%。其余植物出现的频率比较低。蓼科(Polygonaceae)1.56%、菊科(Compositae)1.41%、旋花科(Convolvulaceae)1.21%、睡莲科(Nymphaeaceae)0.95%、莎草科(Cyperaceae)0.95%、千屈菜科(Lythraceae)0.66%、锦葵科(Malvaceae)0.61%、十字花科(Cruciferae)0.23%、香蒲科(Typhaceae)0.20%及苋科(Amaranthaceae)0.03%。这说明，大天鹅在11—12月期间取食的食物主要以禾本科植物为主。结合图2所知，禾本科中的小麦、玉米、芦苇、菵草都是大天鹅取食多的食物。

3.2 大天鹅对植物不同器官的取食偏好

将2014年11—12月、2015年11月采集的所有样品中植物按其器官分为：根、茎、叶、果实、种子5类(植物的花已经干枯殆尽)，并将数据进行统计汇总。结果如图4所示，大天鹅取食的植物器官中叶占比最高(26.18%)，其次是茎(19.52%)、果实(17.52%)、种子(4.73%)和根(3.44%)。一方面说明大天鹅对植物的叶和茎的偏爱，另一方面实际上植物的叶和茎普遍占植物植株的大部分如禾本科植物，叶和茎是主要依靠植物的营养生长，果实和种子依靠的是植物的生殖生长，并且生殖生长的后期才能出现成熟的种子和果实，叶和茎相对于果实种子和根来说更易获得，大天鹅对食物的取食偏好符合实际。

图2 天鹅湖湿地公园越冬初期大天鹅食物组成Fig.2 Food composition of whooper swans in the early wintering stage of Swan Lake Wetland Park(比例未达0.5%的植物未计入在内，下同)(Proportion of less than 0.5% of the plants are not included，the same below)

图3 天鹅湖湿地公园大天鹅食性分科占比Fig.3 The ratio of families of the winter diet composition of whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park

3.3 不同月份食物组成变化

3.3.1 2014年11月与12月食物组成对比

通过比较天鹅湖湿地公园内大天鹅2014年11—12月的食物的变化，由表1可知，小麦茎占11月食性的26.37%，占12月食性的10.47%，大天鹅11月对小麦茎的取食极显著大于12月。芦苇茎占11月大天鹅食性的0.12%，占12月食性的6.00%，大天鹅在11月对芦苇茎的取食极显著小于12月对芦苇茎的取食。其余食物在两月中无显著的差异(P>0.05)。在11月，大天鹅主要取食小麦叶(39.41%)、小麦茎(26.37%)，其次是玉米粒(7.89%)、小麦根(2.98%)和红鳞扁莎种子(1.02%)。12月大天鹅主要取食小麦叶(18.26%)、小麦茎(10.47%)，其次是玉米粒(7.94%)、芦苇茎(6.00%)、菵草根(5.26%)、芦苇种子(3.60%)、牵牛种子(3.30%)、苍耳茎(2.63%)、睡莲茎(1.14%)等。从11月到12月，因为大天鹅的取食，小麦减少后，大天鹅开始取食芦苇茎等。对于不同的植物，大天鹅所取食的部位有所不同，其对小麦取食主要是叶和茎，取食芦苇主要是取食其茎，取食菵草主要取食其根部。

表1 2014年11—12月三门峡天鹅湖湿地公园大天鹅食物组成对比Tab.1 The food composition of whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park between November and December in 2014

注：数据以平均值±标准误和范围表示
Note：Data are expressed as Mean±SE and range

对比2014年11月与12月大天鹅取食的植物科数和种数(图5)。11月大天鹅取食植物10科12种，12月取食植物11科15种。随着时间的推移，大天鹅取食的植物种类和科数都有所增加，说明大天鹅取食具有广泛性，对食物选择的适应能力较强。

图5 2014年11月与12月大天鹅取食的植物科和种数比较Fig.5 Compare of the plant species and families found in whooper swan in Sanmenxia Swan Lake National Wetland Park between November and December in 2014

3.3.2 2014年11月与2015年11月食物组成变化

由表2可知，2014年11月大天鹅对小麦茎的取食极显著大于2015年11月其对小麦茎的取食，2014年11月大天鹅对玉米粒的取食极显著小于2015年其对玉米粒的取食。其余食物在两月中无显著差异(P>0.05)。因2015年浅滩上并未种植小麦，2015年与2014年相比对小麦各部位的取食频度均下降，而对玉米粒的取食频度显著的增加。2015年大天鹅主要取食玉米粒(39.88%)、小麦叶(10.49%)、酸模叶蓼茎(3.25%)、多花水苋茎(1.46%)、齿果酸模茎(1.10%)、多花水苋种子(1.04%)。

4 讨论

4.1 越冬初期大天鹅对不同植物的取食偏好

根据2014年11月和2015年11月的研究表明，大天鹅在这两个月主要取食禾本科的植物，如小麦、玉米、芦苇、菵草等。可能是：(1)2014年公园内浅滩种植了麦苗，而2015年未种植麦苗而投喂了玉米。食物选择经济学中的最优摄食对策学说：动物在觅食时，会选择用最小的能量消耗，去获得最大的能量和最佳的营养收获[9]。人工投喂的玉米、种植的小麦不需要大天鹅消耗太多能量便可得到，所以其取食小麦、玉米比例比较高。(2)禾本科植物在我国最为常见，生物量巨大，很多粮食作物都是属于禾本科，其含有较高的营养价值。

表2 2014年11月与2015年11月大天鹅食物组成对比Tab.2 Compare of the plant species found in whooper swan in Sanmenxia Swan Lake Wetland Park between November in 2014 and November in 2015

注：数据以平均值±标准误表示
Note：Data are expressed as Mean±SE

在山东荣成越冬的天鹅，其主要取食小麦、海带(Laminariajaponica)、大叶藻(Zosteramarina)等植物，其中小麦的取食量可达到90%以上，远高于其他种类[2]。包头南海子大天鹅食性在黄河开河前期主食酸模叶蓼(99.4%)，在黄河开河后期主食玉米(占69.7%)、洋甘草(Glycyrrhizaglabra，占18.3%)、香蒲(Typhaorientalis，占11.2%)等植物[4]。美国黄石地区的研究发现大天鹅以水生植物为食，如轮藻(Chara)、加拿大伊乐藻(Elodeacanadensis)、眼子菜(Potamogetonsp.)、篦齿眼子菜(Potamogetonpectinatus)等[10]。日本的越冬天鹅食性研究发现大天鹅在越冬初期采食早熟禾、看麦娘(Alopecurusaequalis)、弯曲碎米荠(Cardamineflexuosa)等，越冬末期采食水稻(Oryzasp.)等植物[11]。这些研究可表明，大天鹅对食物的选择具有广泛性，往往取食数量最多容易获得的可食植物，如荣成的小麦和海带、包头南海子的酸模叶蓼和玉米等。

对天鹅湖湿地公园进行植物区系分析发现公园内沉水植物稀少，野生植物以禾本科植物为主，如芦苇、睡莲、香蒲、苍耳、菵草、早熟禾等，因为公园内的两个湖每年夏季都会排水，等到冬季大天鹅来之前再注水以提高湖水的水质，这就导致了沉水植物无法长期生长。此外，人工种植或投喂的小麦、玉米为大天鹅提供了充足的食物，杜博等研究发现人工投食对大天鹅的分布具有显著影响，大天鹅多距离小麦地和投食地较近[12]。

4.2 大天鹅在不同月份的取食变化

2014年11—12月小麦茎的出现频度减少，而芦苇茎增多。实地调查发现，11月浅滩上的麦苗就已经被采食干净，因此在12月大天鹅的食物中小麦茎和小麦叶的占比降低。当周围环境中食物资源丰富时，食物中占比较大的称为基本食物如本次研究中的小麦叶及小麦茎；周围环境中的食物资源较丰富时，其食物中占相当比例的食物是次要食物，如本次研究中的玉米粒；当周围环境食物资源不丰富时，食物中比例较低的食物为偶吃食物，如本次研究中的菵草根、早熟禾种子、芦苇种子、牵牛种子、苍耳茎等[13]。根据动物4类食物的分类原理可知，为了保护动物更好的生活，应该在其栖息地营造以基本食物为主、次要食物为辅的环境，来满足整个种群需求。

4.3 大天鹅在不同地点的取食变化

2015年11月在王官的浅滩上采集了30个样品，获得210次重复901个视野。由图6可知，与天鹅湖相比大天鹅在王官取食增加的植物有：风花菜(39.87%)、一年蓬(12.34%)、繁穗苋(4.43%)、反枝苋(Amaranthusretroflexus)(0.95%)、睡莲(0.63%)、香蒲(0.63%)。王官近似野生自然环境，人工投食少量玉米，大天鹅转而去采食环境中比较多的植物，如风花菜。

2015年11月在圣天湖取得30个样品，210次重复820个视野的对照检验，由图7可知，与天鹅湖相比，圣天湖大天鹅取食增加的植物中，最多的是风花菜(31.97%)，其次是繁穗苋(11.48%)、一年蓬(8.20%)、大豆(Glycinemax，3.28%)。小麦在圣天湖的大天鹅食性中占比为37.7%，远远大于在天鹅湖地区的，酸模叶蓼变化不大。

图6 天鹅湖湿地公园与王官的食性对比Fig.6 Difference of whooper swan diet between Sanmenxia Swan Lake Wetland Park and Wangguan

图7 天鹅湖湿地公园与圣天湖大天鹅食性对比Fig.7 Difference of whooper swan diet between Sanmenxia Swan Lake Wetland Park and Shengtian Lake

对比发现：圣天湖和王官湿地的大天鹅，取食风花菜最多。野外调查时发现，圣天湖和王官湿地大天鹅取食的区域内，有大量的风花菜。圣天湖和王官湿地投食玉米粒很少，游人干扰也很少，几乎近似于野生环境。王官湿地和圣天湖地区的大天鹅的食性还增加了一年蓬、繁穗苋、反枝苋、睡莲、香蒲、大豆。这也说明大天鹅取食具有广泛性。在圣天湖和王官湿地，尽管都没有为大天鹅专门种植的小麦，但其食性结果中均有小麦，分别为37.7%和9.81%，说明大天鹅对小麦具有优先选择性。圣天湖和王官湿地都有少量的玉米粒撒食，但大天鹅对玉米粒的取食很少，圣天湖地区为零，可能因为玉米粒不是大天鹅优先选择的食物，在食物充足的情况下，其不会优先选择玉米。牛红星等在对河南新乡黄河湿地的大天鹅研究中发现，大天鹅在越冬期间取食香蒲、菹草(Potamogetoncrispus)、马来眼子菜(Potamogetonmalaianus)、穿叶眼子菜(Potamogetonperfoliatus)、黑藻(Hydrillaverticillata)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)以及杂草的种子[14]，而赵闪闪等的研究发现芸薹是大天鹅越冬期取食最多的植物[5]。井长林等在大天鹅的繁殖地巴音布鲁克发现可取食的食物有苔藓、水毛茛(Batrachiumbungei)、水葫芦苗(Halerpestescymbalaria)等[15]。

综上，大天鹅越冬期食物包括3类：(1)水生植物，包括沉水植物大叶藻、海带、菹草、马来眼子菜、穿叶眼子菜、黑藻、狐尾藻、轮藻、加拿大伊乐藻、篦齿眼子菜等，挺水植物芦苇、香蒲等；(2)陆生禾本科植物，如小麦、玉米、菵草、早熟禾等；(3)其他陆生杂草，如光果甘草、酸模叶蓼、风花菜、牵牛、苍耳、红鳞扁莎等。大天鹅对食物具有广泛杂食性。