王森浩,朱怡静,王玉芳,毛鹏,刘楠,简曙光,朱丽薇,刘慧,张炜*

(1.中国科学院华南植物园，中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室，广东省应用植物学重点实验室，广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100049)

随着社会经济的快速发展，陆地资源与能源日益紧缺，海洋及岛屿开发利用已成为人们应对资源压力的重要战略[1-2]。海岛不仅拥有丰富的渔业及磷矿资源，还是一些特有物种的天然储存库[3]。为了合理开发海岛资源，并维持资源获取与生态保护的平衡，已有大量研究对海岛的现有资源进行了调查，包括植被[4-6]、生物多样性[7-8]和土壤特性[9-10]等，并对海岛资源的经济效益及其开发过程中所面临的风险进行了评估[3,11]，以期为海岛资源的可持续性利用提供理论依据。

海岛孤立于海洋之中，缺少与大陆间进行物质与能量交换的廊道，是相对独立的生态系统[12]。海岛经过草本植物和蕨类入侵、草本植物定居、灌木与乔木定居等阶段，逐渐演替为具有一定植被群落的生境[13]。由于海岛面积较小，生物多样性有限,生态系统稳定性差，易受到自然灾害及人类活动的干扰。目前已有学者对受干扰海岛的恢复进行了研究，包括海岛植被恢复的条件[14]、海岛适生植物的筛选及其生理适应机制等[15-17]，但对于海岛恢复过程中各阶段植被群落下土壤的理化特性变化和微生物响应状况研究较少。

在植被恢复过程中，土壤与植被长期相互作用，其主要理化特性的变化显示出对植物群落的适应。土壤水分是植物水分的直接来源，土壤含水量不仅直接影响着蒸腾作用和光合作用等植物生理生态过程，还影响着土壤养分的有效性及微生物活动。酸碱度同样是土壤重要理化指标之一，直接影响土壤养分的存在状态、有效性和迁移速率，也影响着土壤微生物数量、组成及活性[18]。氮作为生物体赖以生存的主要元素，不仅会影响植物的生长发育，还与植物的防御反应、繁殖和存活密切相关[19]。氮素供应对群落演替至关重要，有研究报道土壤氮素的缺乏可能是高寒草甸植被演替与草场退化的重要原因之一[20]。土壤有机质是土壤养分供给的重要来源，其在土壤中的含量影响着土壤结构、保水保肥及对污染等干扰的缓冲能力，并在一定程度上与土壤肥力呈正相关关系。土壤微生物具有促进植物生长、促进腐殖酸形成、减少病原细菌侵染的作用[21-22]，而土壤微生物生物量碳和氮作为土壤中养分的活性部分，既可以促进土壤有机质和养分的转化与循环，又可以作为植物有效养分的储备库。在海岛植被恢复过程中，土壤主要理化性质如何改变以响应不断变化的植物群落，已经成为当今海岛开发利用及生态恢复过程中亟待研究的重要问题之一。

本研究对我国西沙群岛的主要岛屿(永兴岛、东岛)不同植被类型下土壤进行采样，分析其主要理化特性，探究植物群落变化对土壤特性的影响差异性，以期为海岛生态规划和植被恢复过程中植物定居、生长、恢复研究提供参考。

1 材料和方法

1.1 采样地概述

本研究地位于西沙群岛的永兴岛(112°20′E,16°50′N)和东岛(112°43′13″～112°44′22″E,16°39′34″～16°40′31″N)，面积分别为 2.6 和 1.7 km2，约占西沙群岛总面积的34.2%和22.4%，是西沙群岛陆地面积较大、植被较好的岛屿(中建岛面积虽达1.0 km2，但植被稀疏)，其中东岛植被条件最好,且有中国鸟类密度最大的自然保护区(西沙东岛白鲣鸟保护区)。这些岛屿均属热带珊瑚岛，受热带海洋性季风气候影响，雨量充沛，年降雨量在1 500 mm左右，干湿季节分明，年均气温26.5℃[18-20]。西沙群岛处于高温多雨的气候带中，加之面积狭小，海拔较低，地形简单，常面临暴雨强风的影响，导致其植被恢复更多受到土壤质地和水分状况的影响。位于海岛边缘的沙堤易受到盐雾及沙埋的影响，主要生长着矮小稀疏的藤草和灌丛群落，由外至内植被盖度和高度逐渐增加[6]，形成以草海桐(Scaevola sericea)、抗风桐(Ceodes grandis)和椰子(Cocos nucifera)等为优势种的乔木群落。

将西沙群岛主要岛屿(永兴岛和东岛)上的植被划分为3个类型：藤草、灌木及乔木群落。采集的土壤分别来自藤草群落[厚藤(Ipomoea pescaprae)、海刀豆(Canavalia rosea)、盐地鼠尾栗(Sporobolus virginicus)]、灌木群落[银毛树(Tournefortia argentea)、海巴戟(Morinda citrifolia)、水芫花(Pemphis acidula)、海人树(Suriana maritima)和草海桐]和乔木群落[抗风桐、橙花破布木(Cordia subcordata)、椰子](表1)。2016年6月，在3种群落的每种植物下随机选择5个点，用内径3.5 cm的土钻钻取0～10 cm层土壤样品，然后将5个土壤样品混合，共取得11种植物下的26个土壤样品(因同种植物分布在不同岛屿，草藤本n=7，灌木n=11,乔木n=8)。草藤本植被类型直接在植物下采样；灌木和乔木类型选择距离植株1.5 m、冠幅可覆盖到的地方采集土壤样品。将土壤样品置于4℃恒温箱内带回中国科学院华南植物园实验室，去除植物残体和大块砂石，过2 mm筛后存放在4℃冰箱内待测。

1.2 测定方法

依照国家标准方法[23]测定土壤理化指标。含水 量(烘干法)、铵态氮(氯化钾浸提-靛酚蓝比色法)、土壤酸碱度(pH计，METTLER TOLEDO FE 20K)、有机质(重铬酸钾氧化-外加热法)、土壤总氮(半微量开氏法)、土壤总磷(硫酸高氯酸-钼锑抗比色法)、硝态氮(2 mol L-1KCl浸提，紫外分光光度计测定)[24]、土壤微生物量碳氮(氯仿熏蒸法)。土壤有效氮含量即为土壤铵态氮与硝态氮含量之和。

表1 不同植被类型的土壤采样地Table1 Soil sampling sites from different vegetation types

1.3 数据分析

数据用SPSS(IBM V19)进行单因素方差分析,以P＜0.05表示差异显著；采用Excel 2013作图。

2 结果和分析

单因素方差分析表明，除土壤微生物量碳外,其余所有土壤性质指标在不同岛屿间均不存在显著差异(P＞0.05)，但不同植被类型土壤主要理化性质指标呈现差异性。

2.1 土壤理化性质

从图1可见，乔木群落的土壤含水量为14.2%，显著高于藤草群落(5.9%)与灌丛群落(6.8%)(P＜0.05)。不同植物群落的土壤均呈碱性，pH约为8.18～8.36，乔木群落较藤草群落低，但差异不显著。从图2可见，乔木群落的土壤有效氮含量(15.1mg kg-1)显著高于灌木群落(8.4 mg kg-1)和藤草群落(3.2 mg kg-1)(P＜0.05)，全氮含量亦较高，但未达显著差异。随着植被类型由藤草本群落经灌木群落向乔木群落变化,土壤总磷含量呈现下降趋势，但差异不显著，土壤有机质含量呈现上升趋势，但差异亦不显著(P＞0.05)。

2.2 土壤微生物量及其影响因素

草藤本群落土壤中的微生物生物量碳、生物量氮分别为176.2与41.2 mg kg-1，在乔木群落中显著升高至391.5和98.8 mg kg-1(图3)。相关分析表明，土壤微生物生物量碳与土壤含水量、土壤铵态氮含量、硝态氮含量及全氮含量呈极显著正相关关系(P＜0.01)，土壤微生物生物量氮与pH呈显著负相关(P＜0.05)，与土壤有机质含量、土壤铵态氮含量、硝态氮含量及全氮含量呈极显著正相关关系(P＜0.01)(表 2)。

图1 不同植被的土壤含水量和pH。柱上不同字母表示差异显著(P＜0.05)。下图同。Fig.1 Soil water content and pH in different vegetation types in Islands.Different letters upon column indicate significant difference at 0.05 level.The same is followed Figures.

图2 不同植被的土壤养分含量Fig.2 Soil nutrient contents in different vegetation types in Islands

表2 土壤微生物生物量碳、生物量氮与土壤理化性质间的相关系数(r)Table2 Correlation coefficient(r)between soil microbial biomass carbon,nitrogen contents and soil physicochemical properties

图3 不同植被的土壤微生物量碳和土壤微生物量氮含量Fig.3 Soil microbial biomass carbon and nitrogen contents in different vegetation types in Islands

3 讨论和结论

本研究中乔木群落下的土壤含水量显著高于藤草群落和灌木群落，这与滇西北亚高山地区植被演替对土壤物理性质的研究结果一致[25]。随着植被从藤草群落经灌木群落演替到乔木群落，植被盖度增加，地上部分生物量明显升高，一方面，增加的枯枝落叶提高了土壤表面的腐殖质含量，对土壤水分起到蓄积作用[25]，同时减少强降雨对地表的冲刷,减缓地表径流；另一方面，植物盖度的增加可以有效减弱阳光对地表的直射，由于乔木冠层距地面较高，可以缓解阳光对地表的加热,同时减弱强风对地表蒸发的加剧，从而使乔木群落下具有更高的土壤含水量。

西沙群岛的成土母质是贝壳碎屑、砂及鸟粪磷矿等，在高温多雨的气候和植物腐殖质作用下形成以钙磷为主的钙质石灰土[5]。本研究中随着藤草群落向灌木群落和乔木群落演替，土壤pH降低但差异不显著。有关喀斯特地区植被自然恢复的研究表明，由草灌木阶段演替至次生林阶段，土壤可由弱碱性演变为弱酸性[26]。这表明随着演替的进行，区域内主要植被类型发生变化，土壤的pH会有所下降，可能的原因是：一方面与藤草群落和灌木群落比较，乔木群落会产生较厚的凋落物层，分解时产生的有机盐使表层土壤pH降低[27]；另一方面海岛上草藤本植物相对于乔木而言生长在更靠近海岛边缘的地方，更易受到盐雾和海水的影响，从而具有更高的pH。

在不同植物群落土壤中，乔木具有显著较高的有效氮含量和相对较高但未达显著的全氮含量。这与前人的研究报道一致，喀斯特地区由草地至乔木林的正向演替可以有效改善土壤的氮素状况[28-29]；黄土高原子午岭地区在弃耕地、草本群落阶段、灌木群落阶段、先锋乔木群落阶段、混交林过渡群落阶段至顶级群落的演替过程中，全氮含量与有效氮含量比初期分别增加了106%和29%[25]。在原生裸地阶段，缺乏植被使得土壤水分与养分状况极差,尤其缺乏氮素，而其初期定居者一般具有固氮能力，当富氮的凋落物被分解后，氮素进入土壤并累积起来，为后来物种定居创造更适宜的养分条件,加快植被类型变化，从而促进演替的发生[30]。自然条件下海岛生态系统中，生物固氮广泛存在。陈永妍等对滨海植物的根际氮素转化相关微生物的研究表明，在滨海盐碱土壤中，4种常见滨海植物对固氮菌都有强烈的根际效应[31]。本研究中乔木群落下土壤的全氮与有效氮含量与草藤本群落和灌木群落相比均呈升高趋势，可能在于植物根际对固氮菌强烈的生长刺激作用使得土壤中累积了从大气中获得的可利用氮。前期研究表明乔木叶片具有更高的全氮含量[32]，本研究也表明乔木叶片的全氮含量显著高于灌木及草藤本(未发表数据)，穿透雨对叶片氮素的淋溶及凋落物的淋溶分解使得乔木群落下土壤全氮含量及有效氮含量均较高。

土壤有机质含量在藤草群落、灌木群落至乔木群落的恢复过程呈升高趋势，但不同植被类型间的差异不显著。有研究表明，随着群落正向演替的发生，草地通常转变为森林，土壤有机质(或有机碳)逐渐增加[25,28-29]。而本研究中土壤有机质含量在植被类型间变化不大的原因可能是，与陆地森林生态系统相比，海岛生态系统生产力的限制因素仍然是氮元素，氮元素的缺乏可能影响了植物凋落物的质量及凋落物的分解，从而使得乔木群落下土壤有机质含量仅有升高的趋势。

本研究中对不同植物群落下土壤微生物量进行比较，乔木群落显著高于草藤本或灌木植被。以往研究也有类似的结果报道，高喜等[33]报道喀斯特地区土壤微生物生物量碳在不同植被类型间表现为林地＞灌木丛＞草丛；梁月明等[34]报道，土壤微生物生物量碳在植被不同恢复阶段差异显著，原生林或次生林土壤微生物生物量碳和氮均显著高于灌丛或草丛。本研究中土壤微生物生物量碳和生物量氮的增加可能与土壤湿度增加及pH降低有关。大部分研究表明，土壤微生物生物量碳、氮与土壤有机质、全氮、全磷等土壤养分呈显著正相关[21,35-36]。本研究中，土壤微生物生物量碳与土壤含水量显著正相关(P＜0.001)，这与干旱区荒漠生态系统土壤湿度与微生物量存在显著正相关关系的研究结果一致[37-38]。微生物生物量碳、氮与土壤水分关系的研究报道虽较多，但至今仍无确定性结论[39-41]。结合本研究结果，对于海岛或荒漠等土壤湿度较低的生态系统，土壤含水量的升高对微生物量的增加具有显著的促进作用，水分可能是调控微生物活性的重要因素。

本研究中土壤微生物量氮与土壤酸碱度呈显著负相关，与路海玲等关于盐胁迫条件下农田生态系统土壤微生物量氮与土壤pH值存在显著负相关的研究结果一致，可能是因为随着盐分的升高，土壤养分各项指标逐渐降低，同时可对微生物细胞造成渗透压胁迫，抑制土壤微生物活性、并降低其种群数量[42]。土壤微生物量碳、微生物量氮与土壤有效氮、全氮或有机质呈显著正相关关系，与前人的研究结果基本一致[39,43-44]。本研究中土壤微生物生物量碳氮与土壤全磷未见显著相关性。与陆地森林常受到磷的限制相比，本地土壤形成于珊瑚礁与鸟粪磷矿，磷供应相对比氮供应充足，氮素而非磷素更易成为限制微生物量及活性的因素。

海岛面积较小，生态系统相对脆弱、植物群落结构简单。在海岛植被恢复过程中，由藤草群落经灌丛至乔木群落，不同植被类型下土壤含水量上升、酸碱度下降，可提高土壤微生物活性，土壤微生物活性增强又可促进其土壤理化性质的改善及增加养分循环速率，有利于提高生态系统稳定性。海岛土壤具有富磷少氮的特性，恢复早期适当引种豆科植物或添加有机质可改善土壤氮素状况及水分条件，从而降低氮素对土壤微生物的限制，提高海岛生态系统快速恢复能力。