宋雪婷，隋 军，范春楠，刘 丹，王 玲，高 颖，郭忠玲，于舒洋，李佳明

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013;2.哈泥国家级自然保护区管理局，吉林 通化 134000;3.北京环球森林科技有限公司，北京 100091)

自然保护区是保护珍稀野生动植物资源、维护生物多样性的基础［1-2］，是各国为了保护生物多样性而采取的重要手段［3-4］，受到世界各国的高度关注.目前，国内外学者对自然保护区的建设及管理对策［5-6］、空间布局［7-8］、管理成效评估［9-11］、维护生物多样性和保护生态环境等方面开展了大量研究工作.但由于管理体制不完善等诸多原因，保护区内频繁出现土地退化以及生物多样性减少的现象［12］，本底及恢复过程和状况不清的现象也非常严重，自然保护区难以起到生物多样性保护和为生态系统功能恢复提供科学依据的作用.因此，尽快摸清自然保护区植被和功能本底状况已迫在眉睫，这也是实现保护区有效管理和功能发挥的重要前提和基础.

哈泥森林湿地保护区主要是保护中国东北地区泥炭层最厚、储量最大的泥炭矿床.保护区沉积速率快，植物残体类型多样，拥有世界上不可多得的高分辨率泥炭层标，是通化市和通化县饮用水源的源头区，对研究保护区内的森林植被形成、发育和演替规律等具有非常重要的意义.本文以哈泥国家级自然保护区为研究对象，通过野外调查，探究保护区不同森林演替群落的物种组成、生活型谱以及物种多样性变化规律，探讨该地区的植被恢复过程和演替规律，从而为保护区湿地的生态保护与功能维系奠定理论基础.

1 研究地概况

哈泥国家级自然保护区位于吉林省长白山北麓龙岗山中段，通化市柳河县东南，东部与南部分别和靖宇县及通化县相邻，地理坐标为 E 126°04'09″～126°34'58″，N 42°04'12″～42°15'44″.该保护区始建于 1991年，2002年经吉林省政府批准晋升为省级自然保护区，2009年通过国家湿地评审委员会专家组评审晋升为国家级自然保护区，规划面积为15 510 hm2.

保护区属温带湿润季风气候，平均气温5℃，年平均降雨量为755.5mm.这里山高林密，海拔大部分在700～1 100 m.最高点位于保护区东北元宝顶子，海拔1 212 m，最低点位于保护区西南八里哨西南，海拔557m.区内分布有东方白鹳(Ciconia boyciana)、金雕(Aquila chrysaetos)、紫貂(Martes zibellina)和原麝(Moschus moschiferus)等国家Ⅰ级重点保护野生动物4种，大天鹅(Cygnus cygnus)、鸳鸯(Aix galericulata)等Ⅱ级重点保护野生动物31种;在植物方面，有东北红豆杉(Taxus cuspidata)国家Ⅰ级重点保护野生植物1种，紫椴(Tilia amurensis)、黄檗(Phellodendron amurense)、红松(Pinus koraiensis)等国家Ⅱ级重点保护野生植物6种.

2 研究方法

2.1 野外调查

2015—2016年7—8月，在哈泥国家级自然保护区内，根据保护区林相图和植物分布资料，选择具有典型代表的群落，分别设置30 m×30 m的样地47块，对每一块样地进行详细调查，记录样地基本信息(海拔、坡度、坡向、坡位、地理位置等);乔木调查是利用网络法将样地划分为5 m×5 m小样方36个，对每个小样方内的乔木进行每木检尺，记录树种、胸径(高度不足1.3 m的幼苗、幼树仅记录树高)等指标;在样地内分别均匀设置2 m×2 m和1 m×1 m的小样方各10个，用于灌木和草本植物调查.灌木调查内容包括物种名称、株数量、平均高度、盖度等，草本记录内容包括物种名、平均高度、目估的相对多度和盖度.同时，对土壤进行详细调查.

2.2 数据统计

2.2.1 植物种在群落中的地位

通常，我们利用重要值来表达某一物种在同一生活型类群中的优势程度，公式为

其中:相对优势度为某物种所有个体胸断面积之和除以所有种个体胸断面积总和的比值，相对多度用某物种所有个体数量与所有种个体数量之和的比值表示，相对频度是某个物种频度与全部物种频度之和的比值.草本植物相对优势度用某种植物的盖度与所有草本植物盖度之和的比值来表示［13］.

2.2.2 生活型谱

利用Raunkiaer生活型分类系统［14］确定每种植物的生活型，统计出各类生活型所占比例［15］，统计该保护区植物群落的生活型谱:

2.2.3 物种多样性

根据调查数据分别计算乔木层、灌木层和草本层各树种的多样性指数［16］.本文采用的物种多样性指数有 Margale 丰富度指数［17］、Shannon-Wiener多样性指数［17］、Pielou 均匀度指数［17］、Gini优势度指数［17］，具体公式如下:

Margalef丰富度指数

式中:S为群落总物种数量;Pi为属于种i的重要值;N为群落中全部物种的个体数量.

3 结果与分析

3.1 保护区内群落类型、演替特征及物种组成

3.1.1 主要群落及其建群种

根据哈尼国家级自然保护区群落演替规律和不同立地条件下的植物种类，采用“空间代替时间”的方法，并结合吴征镒教授编写的《中国植被》中的分类系统［18］，综合分析出自然保护区自然恢复和人工恢复的不同特点，将所调查的44块样地按照演替顺序划分为9个阶段、9种群落类型(见表1).

表1 主要群落类型及其建群种Tab.1 Main community types and constructive species

由表1可以看出:随着群落演替的进行，群落的优势种发生了显著变化.演替的初期为草本植物群落，优势种为草本植物乌头草(Aconitum kusnenzoffii)，并分布有少量灌木;到灌丛植物群落，优势灌木为蓝靛果忍冬(Lonicera caerulea);到阳性树种为主的植物群落阶段，由于立地条件(水分)的差别，优势乔木种类分别为长白落叶松(Larix gmelinii)和白桦(Betula platyphylla);在落叶阔叶林阶段，优势乔木为水曲柳(Fraxinus mandschurica)、春榆(Ulmus davidiana)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、紫椴、色木槭(Acer mono)等;到顶级阶段，会形成阔叶红松林或云冷杉林，优势乔木树种分别为红松或臭冷杉(Abies nephrolepis).

3.1.2 物种组成

通过数据整理可知:调查到的植物种类共有205种，分属68科142属，其中蕨类植物6科6属8种，裸子植物3科7属8种，双子叶植物49科108属163种，单子叶植物10科21属26种.结合哈泥国家级自然保护区主要群落类型，统计不同群落类型的物种组成，结果见表2.

表2 不同群落类型物种组成Tab.2 Species composition of different community types

由表2可知:在哈泥国家级自然保护区调查的植物种类中，因群落类型及演替阶段的差异，所含植物科属以及种的数量变化差异很明显.森林植物群落的演替初期，植物种类最多，如杨桦林拥有100属134种，占所有属数量、种数量的70.42%和65.37%;落叶松林有94属126种，占所有属数量、种数量的66.20%，61.46%;其次为处于演替顶级阶段的群落，如云冷杉林有79属107种，占所有属数量、种数量的55.63%，52.20%;数量最少的为灌丛阶段的群落，仅有15属17种，占所有属数量、种数量的10.56%和8.29%.人为干扰程度、自然环境因素以及群落演替阶段等条件的差异，都会导致群落内物种的种类和数量发生极大变化.由不同演替群落属的组成来看，随着演替的进展，植物科属种的数量总体呈现先升高后降低再逐渐增加的趋势.

3.2 群落植物生活型谱组成

根据统计结果得到不同群落类型生活型组成，见表3.由表3可见:该保护区优势生活型主要以高位芽植物和地面芽植物为主，不同演替阶段群落内生活型组成有很大差别.随着演替的进展，高位芽植物所占比例有逐渐增大的趋势，地面芽植物则表现出随着演替的进展生活型所占比例有逐渐下降的趋势，其中处于演替最初期的植物群落中地面芽植物最多，地下芽植物次之，拥有种数量分别为29种和7种，占63.0 4%和15.22%;灌丛植物群落拥有地面芽植物9种，占52.94%，地下芽植物和高位芽植物数量相同，均占17.65%;到森林植物群落阶段后，在向顶级群落演替过程中，高位芽植物和地面芽植物均占较大比例，如落叶松林拥有高位芽植物和地面芽植物52种和47种，占42.62%和38.52%，水曲柳春榆林拥有高位芽植物和地面芽植物43种和34种，占43.00%和34.00%，红松阔叶林拥有高位芽植物和地面芽植物38种和29种，占45.24%和34.52%.在整个演替过程中，各阶段群落内地上芽植物所占比例均较小.1 a生草本植物在演替过程中，所占比例小，总体变化不大;层间植物(如藤本植物)在阔叶混交林阶段出现最多，如杨桦林和春榆水曲柳林均拥有3种，分别占2.29%和3.00%.

表3 不同群落类型植物生活型Tab.3 Plant life types of different community types

3.3 群落物种多样性

根据调查数据，统计不同演替阶段群落物种多样性指标变化，见图1.物种多样性是植物群落的基本特征之一，可以用来指示植物群落的生境状况，反映植物群落的组成结构以及个体的分布格局变化等［19］.由图1 a物种丰富度可以看出:从初始的草本植物群落开始，随着演替的进展，丰富度有逐渐增大的变化趋势;在草本植物和灌木植物群落阶段，基本不存在乔木种类，但在到达森林植物阶段时，随着演替的进展，乔木种类微有上升趋势，但上升幅度不大，在接近顶级群落阶段，有轻微下降的趋势;在演替过程中，灌木种类丰富度在前两个阶段较小，在森林演替的各阶段则微有逐渐增加的波动，总体看波动幅度不大.由图1 b可以看出:随着演替的进展，草本植物多样性有逐渐增大的趋势;乔木植物的变化趋势与乔木植物丰富度指数变化趋势一致;灌木植物在演替各阶段出现先下降后上升再逐渐下降的趋势.由图1 c可以看出:随着演替的进展，草本植物均匀度变化不大，上升下降幅度不明显;乔木植物在森林群落阶段变化明显，且随着演替的进展呈先上升后下降的变化趋势;灌木植物在草本植物群落阶段均匀度最高，灌丛植物群落阶段均匀度最小，在森林植物群落阶段变化幅度不大.图1 d显示:随着演替的进展，草本植物优势度有逐渐增大的趋势，但变化幅度不大;乔木植物在森林植物群落阶段呈现先上升、后下降的趋势.优势度指数值越小，说明演替前期和演替后期植物群落优势种最明显.灌木植物在灌木植物群落优势度数值最小，总体呈现先增大后逐渐减小的变化趋势，在接近顶级演替群落时，有轻微增加的变化趋势.

图1 不同演替阶段群落物种多样性指标变化Fig.1 Changes in species diversity indicators of different succession stages

4 结论和讨论

根据群落演替特点及优势种的差别，可将哈泥国家级自然保护区群落演替划分为9个阶段9种群落类型，依次为草本植物群落(草地)、灌木植物群落、以落叶松作为建群种的落叶松群落、以白桦为建群种的杨桦林群落、以水曲柳为优势种的春榆水曲柳群落、以胡桃楸为建群种的胡桃楸林群落、以色木槭为优势种的椴树槭树林群落阶段，最后达到地带性顶级红松阔叶林阶段，在部分高海拔地区会形成以云杉和冷杉为优势种的地形顶级云冷杉林群落.么旭阳等［20］的研究结果显示:长白山植物群落为演替早期群落(杨桦林)、演替中期群落(白桦林、臭冷松红松林)，这与本文的演替群落不相符，可能是因为哈泥国家级自然保护区虽属于长白山区，但海拔高度等外界条件仍与长白山相差很远，导致不同海拔梯度、不同立地条件下演替阶段植物群落出现明显的差异.

本次调查共有维管束植物205种，分属68科142属.其中，蕨类植物6科6属8种;裸子植物3科7属8种;被子植物59科129属189种，包括双子叶植物49科108属163种，单子叶植物10科21属26种.哈泥国家级自然保护区位于长白山下，其植物种类组成与曹伟等［21］诸多学者对长白山植物种类调查研究的结论一致，充分反映了该地区植物种类繁多，物种丰富度高的特点.

根据对生活型谱的研究，该保护区不同演替阶段植物生活型谱不同.优势生活型主要以高位芽植物和地面芽植物为主，随着植物群落的正向演替，高位芽植物所占比例逐渐上升，地面芽植物优势地位逐渐下降.这一结论符合植物生活型谱在同一个地区不同演替阶段植物群落会形成不同植物生活型谱［22-24］的特征，这是由于不同植物对水热条件的响应方式和适应能力有所不同［25］以及研究区域内环境条件变化［26］所导致的.随着演替的进展，红松、臭冷杉等针叶树逐渐占有优势，光照等外界因素促进伴生树种生长，致使演替后期高位芽植物种类逐渐增加，地面芽植物优势度逐渐被占据，群落趋于稳定.

在植物群落演替过程中，由于生物与环境、生物与生物之间的相互作用，出现物种此消彼长［27］，生物多样性也随之发生变化［28］.这种生物多样性变化的现象主要有两种表现形式:其一，随着植物群落的正向演替，物种多样性逐渐增加;其二，随着植物群落正向演替，物种多样性在演替初期和中期达到最大，随后又逐渐减少.本文通过对该地区物种多样性的研究发现，草本植物(多样性随着演替的进展而逐渐增加)和灌木植物(在演替初期和中期多样性最大)的多样性变化符合演替过程中植物多样性变化的特征，而乔木植物的多样性却呈现先上升后下降的变化趋势.因此，未来将从海拔、立地水分等角度入手，对该现象产生的原因展开进一步研究.