姜 瑛，戚秀秀，李祥剑，汪 强，谭金芳，韩燕来，李培培

(河南农业大学资源与环境学院，河南郑州 450002)

氮素是小麦生长所必需的大量营养元素之一，也是决定小麦产量的首要因素，合理施氮可促进植株对氮素的吸收积累，增加花前贮存氮素在花后向籽粒的转运量，显著提高产量和氮素利用效率[1-3]。生产上中国小麦氮肥施用过量的现象较普遍，氮肥的平均投入量为187 kg·hm-2，氮肥利用效率为28.2%，远低于国际水平；随着氮肥用量的不断增加，小麦氮肥利用效率与20世纪80年代相比呈下降趋势；通过增施氮肥提高小麦产量的潜力有限，而且氮肥易随水流失，过度增施氮肥造成了地下水污染，对农业生态环境安全造成了极大的威胁[4-5]。优化养分循环，提高养分利用效率，减少养分投入，尤其是提高氮效率对改善农业生态环境具有重要的意义。不同小麦品种对氮素的吸收利用能力不同，因此培育并推广氮高效小麦品种是提高氮肥利用效率的有效途径[6-8]。

小麦是世界各地普遍种植的重要谷类粮食作物之一，并且也是所有作物中种植面积最大的谷类粮食作物之一[9]。河南作为中国重要的小麦种植区，为中国粮食生产的正常运营提供了重要的保障。目前河南小麦种植地区平均施氮量为234 kg·hm-2[10-11]，高于全国平均水平，这不仅增加了小麦生产成本，而且加大了环境污染的风险。提高氮素的吸收利用效率是减少氮肥投入、提高小麦产量的有效途径。前人有关小麦氮素的研究大多集中在不同用量、施肥时期及施肥方式对小麦生长发育、产量的影响等方面[12-13]。姜丽娜等[14]研究认为，在小麦开花时期增加氮肥能显著促进营养器官氮素向籽粒转运和花后氮同化，对籽粒产量形成有显著促进作用。孙洪仁等[15]研究表明，土壤养分丰缺级别与适宜施肥量呈线性负相关，目标产量与适宜施肥量呈线性正相关，肥料当季利用率与适宜施肥量呈线性负相关。不同小麦品种对氮素吸收、积累和利用存在差异[16-17]，氮高效品种较氮低效品种具有较强的低氮忍耐、氮素吸收、氮素转运能力[18-19]。目前，关于河南省主要小麦品种氮效率的研究以不同品种间氮响应度及氮素利用参数差异的分析为主，但对不同小麦品种氮效率进行分类研究尚不多见，且现有报道多是利用盆栽、水培试验进行，其试验条件大田环境存在一定差异。

本研究以河南省18个具有代表性的小麦品种为材料，对正常大田施肥条件下不同小麦品种产量、氮素积累及氮素利用效率等氮效率相关参数差异进行分析，以期揭示不同类型小麦品种氮素积累和转运的特点，为小麦氮高效品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

选用河南18个主栽小麦品种作为供试材料(表1)，试验在河南农业大学科技园区进行。供试土壤类型为潮土，其0～20 cm土壤碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为138.59、18.49和 157.33 mg·kg-1,有机质、全氮含量分别为14.74、0.79 g·kg-1,pH值为7.77。

小区面积4 m2，重复3次，氮肥、磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)施用量分别为180、205和125 kg·hm-2。供试氮肥、磷肥和钾肥分别为尿素(N 46%)、重过磷酸钙(P2O544%)和氯化钾(K2O 60%)，小麦播种量为127.5 kg·hm-2。60%的氮肥和全部磷钾肥播前撒施于地表，并翻耕入土，其余氮肥于拔节期开沟追施并灌水，其他管理措施按照小麦高产栽培要求进行。

1.2 取样及测定方法

分别于开花期和成熟期采集地上部植株样品20株，分茎、叶、鞘、穗(开花期)、颖壳、籽粒5部分，105℃杀青15min，65℃下烘干至恒重，计算各器官干物质积累量，样品经粉碎后过0.25 mm筛后，采用H2SO4-H2O2消煮-半微量凯氏定氮法测定植株不同时期的植株全氮含量以及各器官氮含量，成熟期采用1 m双行法进行考种和测定小区籽粒产量。

表1 供试小麦品种氮素营养性状差异Table 1 Differences in nitrogen nutrition characters of different wheat variety

地上部氮吸收量=收获期地上部氮素积累量÷土地面积

氮素籽粒生产效率=籽粒产量÷成熟期吸氮量

氮素转运量=开花期营养体氮素积累量-成熟期营养体氮素积累量

氮素转运效率=氮素转运量÷开花期氮素积累量

氮素偏生产力=籽粒产量÷施氮量

氮素农艺效率=生物产量÷施氮量

1.3 数据处理与统计分析

采用Excel 2010、SPSS 17.0软件进行数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1 依据籽粒产量、氮素吸收量和氮素利用效率的品种分类

作物氮素利用效率可以被分为氮素吸收效率和氮素籽粒生产效率，分别反映植株利用从土壤中吸收的氮素进行干物质和籽粒生产的能力[20]。以氮素吸收量和氮素籽粒生产效率为主要分析变量，结合成熟期的籽粒产量，对18个供试的小麦品种进行分层聚类分析。结果(表2)表明，供试的小麦品种可以分为氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)4类。Ⅰ型小麦品种的氮素籽粒生产效率比Ⅱ型品种略低(降幅1.82%)，但吸氮量比Ⅱ型品种高19.43%，籽粒产量比Ⅱ型品种高17.27%，说明Ⅰ型品种的氮素利用效率总体上高于Ⅱ型品种。Ⅰ型品种的氮素籽粒生产效率比Ⅲ型和Ⅳ型品种分别高 8.95%和58.18%，籽粒产量分别高41.30%和153.09%，吸氮量分别高29.69%和59.99%。Ⅱ型品种的籽粒产量、吸氮量、氮素籽粒生产效率比Ⅲ型品种分别高 20.49%、8.58%、10.98%，比Ⅳ型品种分别高115.82%、33.96%、61.12%。Ⅲ型品种的籽粒产量、吸氮量、氮素籽粒生产效率比Ⅳ型品种分别高79.12%、23.37%、45.18%。在Ⅰ类型品种中，矮抗58的综合表现最优。

表2 不同类型小麦品种的氮素利用效率Table 2 Result of cluster analysis of different wheat varieties

2.2 不同氮效率类型小麦的地上部氮含量、氮素积累量及分配

不同氮效率类型品种间颖壳和籽粒的氮含量差异程度不同(表3)，以Ⅳ型品种最高，但类型间茎、叶和鞘的氮含量无显著性差异。4种氮效率类型品种间茎、鞘的氮素积累量无显著性差异，Ⅳ型品种的叶、颖壳和籽粒氮素积累量显著低于其他类型品种，且其他3种类型品种间无显著性差异。4种氮效率类型品种间氮素在茎、叶、鞘、颖壳和籽粒中的分配比例均无显著差异。

表3 成熟期不同氮效率类型小麦各器官氮素含量、氮素积累与分配比例Table 3 Nitrogen content,nitrogen accumulation and distribution in different organs of different varieties at the maturity stage

同一列数据后不同字母表示不同类型间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters following data in same columns indicate significant difference among different types(P<0.05). The same in table 4.

2.3 不同氮效率类型小麦的氮素相关参数差异

从表4可以看出，Ⅰ类型和Ⅱ类型品种的氮素转运量显著高于Ⅳ类型品种，Ⅲ类型品种与Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ类型品种间均无显著差异。Ⅳ类型品种的氮素转运效率显著低于其他类型品种，说明超低效型品种中的氮素从营养器官向生殖器官转运的能力相对较弱。4种氮效率类型品种间氮素偏生产力差异均显著，且表现为Ⅰ类型品种>Ⅱ类型品种>Ⅲ类型品种>Ⅳ类型品种。Ⅰ类型品种的氮素农艺效率显著高于Ⅲ和Ⅳ类型品种，Ⅰ类型与Ⅱ类型品种间、Ⅲ与Ⅳ类型品种间均无显著 差异。

表4 不同氮效率类型小麦品种氮素相关参数Table 4 Parameters related to nitrogenin different wheat types

2.4 小麦产量、干物质与氮素利用特性的关系

相关分析(表5)表明，小麦产量与氮素利用参数均呈显著正相关，氮素积累量与除氮素转运效率外其他氮素利用特性参数均呈显著正相关，氮素籽粒生产效率与产量、氮素积累量、氮素偏生产力、氮素转运效率、氮素转运量呈现显著正相关。这表明小麦品种的氮素利用特性与小麦产量、氮素积累量和氮素籽粒生产效率关系密切。

表5 成熟期不同类型小麦产量、氮素效率与氮素利用特性各参数关系的相关性Table 5 Correlation coneffcient amongyield,nitrogen efficiency and nitrogen utilization characteristics of different types of wheat at maturity

*:P<0.05; **:P<0.01. DMW:Dry matter weight of shoot; NAS:Nitrogen accumulation of shoot; NAE:Nitrogen agronomic efficiency; PFPN:Partial factor productivity of nitrogen; NTR:Nitrogen translation rate;NT:Nitrogen translation amount;NPEG:Nitrogen production efficiency of grain.

3 讨 论

3.1 不同小麦品种产量的差异对氮素的响应

小麦籽粒中的一部分养分直接源于根系的直接吸收，另一部分则源于生育后期营养器官中的养分向籽粒的再分配[21]。不同小麦品种间籽粒产量、植株和籽粒氮含量、氮素积累量、氮素吸收利用效率等指标存在显著差异[22-23]。研究表明，小麦籽粒中有 80.79%～82.22%的氮素来自花前营养器官存储的氮素，来自花后根系吸收的氮素只有17.78%～19.21%[24]。本研究通过相关分析发现，小麦产量和氮素积累量与各氮素利用特性参数大多数呈显著的正相关，氮素籽粒生产效率与各氮素利用参数多数也呈显著正相关，表明氮素吸收利用对小麦品种的产量和氮素籽粒生产效率高低具有重要影响，籽粒产量、氮素籽粒生产效率可以作为评价氮素利用特性的指标。

3.2 小麦氮效率类型分类

作物氮效率是作物通过氮素的吸收、同化、再分配等过程对产量形成综合作用的结果[25]。不同研究者对氮高效评价指标的选用也不尽相同，这使得评价结果缺乏可比性和重现性。张旭等[26]根据不同时期施入等量氮肥条件下品种的农艺性状及生理特性的差异，对小麦品种进行划分。董召娣等[27]根据氮素收获指数、氮肥生产效率、氮肥农学效率等6项指标对小麦氮效率进行评价。本研究以河南省主栽的18个具有代表性的小麦品种为供试材料，通过大田试验，对供试小麦品种氮素利用特性进行了探讨，并根据籽粒产量、氮素积累量和氮素利用效率3项指标对小麦品种进行聚类分析，将供试小麦品种划分为4个类型，即氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)。其中，Ⅱ型品种比例最多(50%)，Ⅰ和Ⅱ型品种最少(5%)，Ⅲ型品种比例为40%，说明当前河南省大部分小麦品种为氮素中效和低效型品种，可见通过培育筛选氮素高效型小麦品种来提高氮素的吸收和利用能力具有较大的潜力。

3.3 不同氮效率小麦品种氮素利用率的差异

氮素利用效率反映了作物运输氮素和细胞存储氮素的能力。氮素在不同器官及氮素形态上的分配、运转与氮素的利用关系密切[28]。相关研究表明，作物氮素利用效率往往与体内氮含量呈显著负相关[29]，氮高效品种生育期内硝酸还原酶活性、叶绿素含量、光合作用等生理指标高于氮低效品种[30]。本研究根据小麦开花期至成熟期营养器官中氮素累积量、氮素转运量、氮素转运效率、氮素偏生产力、氮素农艺效率等指标来评价不同小麦品种之间的氮素利用率的差异，结果表明，在4种氮效率类型品种间茎、叶中氮素含量、积累量、分配比例均无显著差异。这是由于小麦进入生殖生长期后，穗部作为植株的生长中心，但叶片依旧为同化合成的主要场所，叶内营养性氮素及结构性氮素在植株体内还维持原有水平[28]。本研究中，氮超低效型品种中颖壳和籽粒的氮含量高于其他3种类型，氮素积累量显著低于其他类型品种，说明氮超低效型品种的氮肥利用率较低，这与Zhao等[29]研究结果一致。进一步比较发现，Ⅰ类型品种的氮素转运量、氮素转运效率、氮素偏生产力、氮素农艺效率均高于Ⅳ类型品种，Ⅰ类型品种的氮素偏生产力、氮素农艺效率高于Ⅲ类型品种，说明4类型品种的氮素利用能力存在差异，表现为氮高效型品种营养器官的养分向生殖器官再分配的能力强，氮低效和超低效型品种再分配能力比较弱。