陈 欢，陈 阜，乔玉强，郑成岩，邓艾兴，曹承富，张卫建

(1.中国农业科学院作物科学研究所,北京100081; 2.中国农业大学农学院，北京100193; 3.安徽省农业科学院作物研究所，安徽合肥230031)

黄淮地区是我国小麦的主产区和高产潜力区，常年小麦播种面积和总产约占全国播种面积和总产的55%和60%[1]，在我国小麦产业中占据重要地位。随着我国小麦生产格局的变革，黄淮麦区小麦生产的重要性和综合优势更加突出[2]，对保障国家粮食安全具有更重大意义。新中国成立以来，黄淮麦区经历了6～7次的小麦品种演替，品种改良对产量提高做出了巨大贡献[1,3]。

根系作为小麦吸收、运输水分和养分及支撑植株的重要器官，其形态和生理特征直接关系着地上部分的生长发育[4]。在品种选育过程中，对根系选择通常存在两种不同的观点，一种是认为大根系可以促进更多养分的截获与吸收，进而获得高产[4-6]；另一种则认为根系大容易造成生长冗余，影响水肥利用效率；适当减小根系冗余，促进光合产物向地上部分配，更能达到高产[7-9]。品种改良进程中，小麦根系形态、生理等性状的改变，可能会引起土壤氮素形态和浓度[10-11]、相关微生物活性[12-13]等变化，进而影响植株对氮素的吸收和利用，最终导致产量、氮素利用率的改变。然而，关于黄淮麦区品种演替进程中小麦根系性状的变化趋势、与地上部的协调关系及其对土壤氮素营养的影响等研究仍较为有限。

本研究以20世纪五十年代以来黄淮区具有代表性的小麦主栽品种为材料，采用根袋盆栽法，研究不同年代小麦品种的根系形态和氮素吸收能力的差异及其与产量、氮素利用率的关系，对土壤无机氮含量、硝化-反硝化效应的影响，以期为氮高效品种选育和栽培管理提供理论参考和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试地点与材料

试验于2015-2016年在安徽省农业科学院作物研究所濉溪县杨柳农业科学试验站进行(33°37'N，116°45'E)。供试材料为黄淮麦区近六十年来种植面积较大的12个小麦主栽品种，品种信息见表1。早期小麦品种资源来自中国农业科学院国家种质资源库。

表1 不同年代小麦品种基本情况Table 1 Information about the tested winter wheat cultivars

1.2 试验设计

采用根袋盆栽方法。聚乙烯塑料盆规格为内径18 cm × 高20 cm，盆中央放置300目(0.05 mm)尼龙网根袋，其规格为内径9 cm× 高20 cm，根袋允许水分与养分通过，而小麦根系不可穿过。盆栽用土取自大田耕层土壤，前茬作物夏大豆，装土前剔除石砾和植物根系，鲜土过10目 (2 mm)筛，混合均匀后测定土壤含水量，每盆装入折合干土4.5 kg，其中根袋土1.2 kg。供试土壤为砂姜黑土，试验前土壤pH 7.21，有机质 18.45 g·kg-1，全氮 1.03 g·kg-1，铵态氮 5.97 mg·kg-1，硝态氮 16.68 mg·kg-1，有效磷 23.60 mg·kg-1，速效钾 127.95 mg·kg-1。每盆施肥量为尿素(纯N 46%)1.90 g，过磷酸钙(P2O516%)2.90 g和氯化钾(含K2O 60%) 0.80 g，其中60%尿素与全部磷、钾肥与过筛的土壤混合均匀后装盆，40%尿素于拔节期配成溶液均匀施入盆中。完全随机排列，每个品种6次重复。

每盆的根袋中央播小麦种子6粒，三叶期定苗，每盆留2株长势一致的麦苗。生长期间利用称重法保持土壤水分含量为田间最大持水量60%～70%，病虫草害防治同大田高产栽培管理。生育后期在盆栽四周固定支架并缠绕线绳，防止小麦倒伏而影响试验结果。播种日期为2015年10月19日，收获日期为2016年6月10日。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株样品采集与测定

于小麦孕穗期(2016年4月16日)、成熟期(2016年6月10日)分别随机选取各品种的3个重复，取植株地上部，于烘箱中105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，测定生物量(g·pot-1)，其中成熟期地上部先人工脱粒后分解为籽粒和秸秆(包括叶片、茎、穗轴与颖壳)2个部分，籽粒自然晒干后称重计产，所有样品粉碎过60目(0.3 mm)筛待测。

采集地上部样品后，将根袋取出并小心剪开，收集袋内小麦根系，用清水洗净，装入有机玻璃浅盘中并充分平铺展开，根系之间充分分开、不重叠。利用根系扫描仪及根系图像分析软件WinRhizo(Regent Instruments，Canada)进行扫描与图像分析，测定根总长、根总表面积、根总体积及根系平均直径等形态指标。扫描后用吸水纸将根系水分擦拭干，置于烘箱105 ℃杀青 0.5 h， 80 ℃烘干至恒重，测定根系生物量，粉碎过60目筛(0.3 mm)待测。

植株全氮含量用H2SO-H2O消解和连续流动分析仪(SEAL AA3，Germany)测定。

1.3.2 土壤样品采集与测定

于小麦孕穗期，取根袋内和根袋外的土壤样品作为近根区土和远根区土，鲜土4 ℃保存。土壤铵态氮和硝态氮含量测定：用2 mol·L-1KCl溶液浸提，用连续流动分析仪(SEAL AA3，Germany)测定。

1.3.3 计算公式

根冠比=根系生物量/地上部生物量

比根长=根系总长/根系生物量

单位根表面积吸氮量=孕穗期植株氮素积累总量/根表面积

籽粒氮素积累量=籽粒生物量×籽粒全氮 含量

植株氮素积累总量=各器官氮素积累量之和

氮收获指数=籽粒氮素积累量/植株氮素积累总量

氮肥偏生产力=籽粒产量/施氮量

氮素吸收效率=植株氮素积累总量/施氮量

氮素内部利用效率=籽粒产量/植株氮素积累总量

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据整理、基础计算和图形绘制，采用SPSS Statistics 22进行统计分析。以年代为单位，对各指标进行单因素方差分析(ANOVA)，线性回归(linear regression)和显著性检验(Duncan’s)。

2 结果与分析

2.1 不同年代冬小麦主栽品种根系形态特征分析

不同年代小麦主栽品种的根系形态性状在孕穗期和成熟期表现不同(图1)。孕穗期除根长低于成熟期外，根表面积、根体积和根平均直径比成熟期分别高94.63%、381.73%和 155.69%。根系的形态性状指标在不同年代间表现不同，并且早期品种均表现出较高的根系长度、根表面积、根体积和根系平均直径。无论在小麦孕穗期还是成熟期，根长、根表面积、根体积和根平均直径均随着年代推移呈显著下降趋势 (P<0.05)，其中，孕穗期年均下降率分别为 0.54%、1.06%、 1.65%和0.66%，成熟期年均下降率分别为 0.68%、1.48%、2.26%和0.78%。

图中不同小写字母表示年代间差异显著(P<0.05)。下图同。

Different lower-case letters in the figure indicate significant differences among decades at 0.05 level.The same in figures 2-8.

图1 不同年代小麦主栽品种的根系形态性状变化趋势

Fig.1 Changes of root morphological traits of wheat cultivars released in different decades(n=36)

如图2所示，不同年代小麦主栽品种的比根长表现不同。随着年代推移和小麦品种改良，比根长整体呈增加趋势，年均增长0.62%。

这说明随着年代和育种进程推移，小麦品种的根长、根表面积、根体积和平均直径均呈下降趋势，而比根长则呈增加趋势。

2.2 不同年代冬小麦主栽品种根系生物量与根冠比分析

如图3所示，孕穗期小麦的根系生物量与根冠比均显著高于成熟期(P<0.05)，平均分别高出162.39%和230.12%。随着年代推进，无论是孕穗期还是成熟期，小麦根系生物量和根冠比均整体呈明显下降趋势。其中，根系生物量和根冠比的年均变化率在孕穗期为-1.16%和 -1.78%，在成熟期为-1.30%和-1.68%。可见，在品种改良过程中，小麦的根系生物量不仅显著下降，其在全株生物量的占比也显著降低。

图2 不同年代小麦主栽品种的比根长变化趋势

图3 不同年代小麦主栽品种的根系生物量与根冠比变化趋势

2.3 不同年代冬小麦主栽品种根系氮素吸收能力分析

小麦孕穗期的根系生长较旺盛，吸收养分的潜势也较强[16-17]，因此我们利用该时期的单位根表面积氮素吸收量来表征根系氮素吸收能力(图4)。随着年代的推移，单位根表面积吸氮量整体呈增加趋势(图4)，不同年代间差异程度不同，年均增长速率为3.36 μg ·cm-2，年均增长 2.09%。这说明现代小麦品种根系的氮素吸收能力比早期品种更具优势。

2.4 不同年代冬小麦主栽品种产量与氮素利用率分析

如图5所示，籽粒产量和植株生物量均随着年代的推移整体呈明显提高趋势，不同年代间差异程度不同，其年均增长率分别为0.53%和0.38%。

不同氮素利用效率指标随年代的变化趋势不同(图6)。其中，氮肥偏生产力和氮素吸收效率随年代推移整体呈增加趋势，年均增长0.53%和0.59%，而氮素内部利用效率和氮收获指数则与年代的相关性不显著。这说明在品种改良进程中，氮素利用效率提高的主要原因是氮素吸收效率的提高。

图4 不同年代小麦主栽品种的单位根表面积吸氮量变化趋势

图5 不同年代小麦主栽品种的籽粒产量与生物量变化趋势

2.5 土壤无机氮含量及硝化势与反硝化势分析

不同年代小麦主栽品种的近根土、远根土的硝化势与反硝化势表现不同(图8)。其中，近根土和远根土的硝化势差异不显著(P>0.05)，但二者与年代的相关性均达极显著水平 (P<0.01)，均随年代推移呈上升趋势。反硝化势在近根土和远根土之间差异显著(P<0.05)，前者比后者平均高0.51 μg·N2O g-1·h-1，与年代的相关性未达显著水平(P>0.05)。

图6 不同年代小麦主栽品种的氮素利用效率变化趋势

图7 不同年代小麦品种近根区与远根区土壤的铵态氮和硝态氮含量

图8 不同年代小麦主栽品种近根区与远根区土壤的硝化势与反硝化势变化趋势

3 讨 论

根系作为水分和养分吸收的重要器官，与作物地上部生长发育关系密切。前人的研究结果表明，通过遗传改良可以改变根系的大小、数量、形态和生理性状等，进而实现产量、水肥利用效率和抗逆性的提高[18]。在小麦的品种选育过程中，通常认为较发达的根系对作物高产、吸收高效具有明显的正效应，包括较多的根系数量、较高的根系生物量、较大的根表面积及较强的吸收能力等[4,6,19-20]。尽管庞大的根系有利于作物对水分和养分的争夺，但同时也会引起更多光合产物向地下部的输入，如此形成的植株内部竞争又是不利于高产的形成[21]。合理的形态特征、适宜的根冠关系对产量的提高、养分利用率的增加至关重要[13,22]。

本研究发现，黄淮区冬小麦在近六十年的品种更迭进程中，根系总长、总表面积、总体积、平均直径、根系生物量和根冠比均呈下降趋势,而比根长则呈升高趋势。根冠比反映了根系与地上部生长的协调关系，小麦从早期品种演进到近期品种，根冠比的显著降低[7,22]，既是人工选择的结果[23]，也可能是对水肥越来越充沛的农田土壤环境的生态适应。本研究结果证实了此结论。小麦根冠比逐年下降，一方面是因为地上部生物量的增加(图5)，另一方面是因为根系生物量的降低(图3)，其中前者的贡献更高，因为其具有更快的变化速率(斜率)。比根长也是关键的根系性状之一，既可以表征根系吸收水分和养分的能力[24]，又可反映根系生长的经济成本[25]。比根长越长，对土壤中水肥资源的截获和吸收能力越强[26-27]。本研究结果表明，现代小麦品种的比根长比早期品种高，这意味着在具有相同根系长度的条件下，现代品种向地下部分配的生物量更低，抑或是在具有相同根系生物量的前提下现代品种拥有更长的根系，水肥资源截获和吸收能力更高，单位根表面积吸氮量逐年增加的变化趋势也证明了这一点(图4)。

综上所述，在黄淮区小麦品种改良过程中，根系体积、表面积和长度均呈现下降趋势，并与逐年递增的生产力和氮素利用率呈显著负相关。这可能存在以下三方面原因：一是早期品种根系生长冗余[8]，尤其是在现代较高肥力水平的农田土壤环境中，冗余的根系占全株生物量的比例较高，不协调的根冠关系不利于高产形成；二是现代品种根系吸收能力和活性的增强，根系活性及氮素吸收同化能力均比早期品种更有优势[4]，本研究结果也证明了现代品种的单位根表面积吸氮量比早期品种更高；三是现代品种近根区土壤硝态氮浓度的增高，可以为小麦根系的吸收提供更多的优质氮素营养。