伏 捷， 张 华， 何 红， 吕 蕊， 王 颖， 祝业平

(1. 辽宁师范大学： a. 城市与环境学院， b. 海洋经济与可持续发展研究中心， 辽宁 大连 116029；2. 辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局， 辽宁 桓仁 117218)

植物的群落演替(community succession)是指群落组成物种随时间推移不断消长变化和侵入退出的渐变过程[1]，贯穿于整个群落发展的全过程[2]，属于群落的动态特征之一。 植物群落演替的发展趋势与群落内物种的组成及动态变化密切相关[3]298-300，[4]，且这种动态变化受到群落内每个物种的生理生态学特性[5]、种间相互关系[6-7]及物种与环境相互作用[5，8-10]的影响。 植物群落演替规律能够反映区域生物-环境复合体在结构和功能上的变化趋势[3]298，因此，研究自然状态下植物群落的演替规律和发展趋势对于评价区域生物-环境复合体的稳定性以及指导退化生态系统的恢复和重建具有重要意义[11-13]。

森林是重要的植物群落之一，明确森林群落的演替规律对于植物群落生态系统研究具有重要价值[12-13]。 中国的森林资源相对较少，且地区差异较大，2013 年，全国森林面积为2.08×108hm2，全国森林覆盖率为21.63%[14]。 东北地区是国内森林资源的主要分布区之一，辽东山区属于长白山系龙岗支脉向西南方向的延伸部分，基本为以燕山期花岗岩、石英岩和灰岩为基岩的石质山地[15]。 受第四纪末次冰期气候影响，辽东山区的沟谷洼地残留有典型的古石河(paleo-stone stream)等冰缘地貌类型，面积约占全区林业用地面积的15%[16]，俗称“跳石塘”或“乱石窖”，主要依靠植被生态服务功能维持其冰缘地貌环境的稳定性。 相关研究结果[15-18]表明：辽东山区的古石河地貌具有石多土少、易于活动的特点，森林群落的演替进程和自然更新速度极慢，被破坏后很难恢复，为山地地质灾害的高发地段。 探明辽东山区古石河森林群落的演替规律及发展趋势对于评价该区域森林群落的稳定性和古石河冰缘地貌环境的稳定性具有重要价值。

基于此，以辽东山区典型古石河上的森林群落为研究对象，根据野外调查结果，分析该区域落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林内乔木层种类的胸径和树高的分布状况，并采用径级代替龄级的方法划分3 种林型森林群落内各乔木种群的径级结构，在此基础上探讨辽东山区古石河森林群落的演替趋势，以期了解辽东山区古石河森林群落和地貌环境的稳定性，为人为促进辽东山区古石河特殊立地条件森林群落的正向演替提供科学依据。

1 研究地概况和研究方法

1.1 研究地概况

辽东山区位于辽宁省东部，具体地理位置为北纬40°00′至43°08′、东经122°52′至125°46′，最高峰为老秃顶子(海拔1 367.3 m，山体相对高差约800 m)，在老秃顶子东麓场子沟内残留有典型的古石河冰缘地貌(海拔690 ～1 200 m)，人为干扰极少。 受沟谷限制，该古石河规模呈狭长的带状，长约1.5 km，宽十余米至数十米，下垫面为厚度5 ～30 m 的花岗岩砾石，间隙被少量土壤覆盖胶结，呈现石多土少、阴暗冷湿的立地特征[15-17]。 该区域植被具有明显的垂直分布规律，植物区系属于长白植物区系的西南小区，兼有华北植物区系成分渗入。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置和指标检测 分别于2013 年和2014 年的6 月至7 月，采用样方法在老秃顶子东麓场子沟古石河内沿海拔分布设置样方，每个样方的面积均为20 m×30 m。 依据针叶和落叶阔叶树种的株数在乔木层植株总数中所占比例将各样方林型分成落叶阔叶林(落叶阔叶树种株数所占比例在90%以上)、针阔混交林(落叶阔叶树种株数所占比例在90%以下且针叶树种株数所占比例在50%以下)和暗针叶林(针叶树种株数所占比例在50%以上)。 其中，落叶阔叶林有P1、P2、P3、P5、P6、P7、P8、P9、P10和P11 共10 个样方，针阔混交林有P4、P12、P13、P15、P16、P17 和P20 共7 个样方，暗针叶林有P14、P18、P19、P21、P22、P23、P24、P25 和P26 共9 个样方，各样方的基本信息见表1。

表1 供试辽东山区古石河不同林型森林群落26 个样方的基本信息Table 1 Basic informations of 26 plots tested of different forest types of forest communities in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

参考方精云等[19]的方法，对每个样方内乔木层中胸径大于等于5.0 cm 的所有木本植物进行每木检测，逐一记录每株木本植物的种类、树高、胸径和冠幅。 在每个样方的四角和中心分别设置4 ～5 个面积4 m×4 m 的小样方，记录灌木层(即更新层)中胸径小于5.0 cm 的乔木幼苗和幼树的种类和株数(1 hm2范围内的株数)。

1.2.2 乔木种群径级结构及群落演替趋势分析 采用径级代替龄级的方法，参照木本植物径级结构的划分标准[12，20]，根据胸径(DBH)，将各乔木种群均划分为4 个等级：Ⅰ级，DBH ＜5.0 cm；Ⅱ级，5.0 cm ≤DBH≤7.5 cm；Ⅲ级，7.5 cm＜DBH≤22.5 cm；Ⅳ级，DBH＞22.5 cm。 将Ⅰ级和Ⅱ级株数总和大于Ⅲ级或Ⅳ级株数且各径级株数基本呈连续递减分布的种类视为扩展种；将Ⅰ级和Ⅱ级株数总和小于Ⅲ级或Ⅳ级株数且各径级株数基本呈连续递增分布的种类视为隐退种；将Ⅰ级和Ⅱ级株数较多且Ⅰ级株数大于Ⅱ级株数并无Ⅲ级和Ⅳ级个体的种类视为稳定侵入种；将Ⅰ级和Ⅱ级株数很少(1 hm2范围内2 个径级株数总和小于20)或单株出现且无Ⅲ级和Ⅳ级个体的种类视为随机侵入种。 根据各乔木种群的径级结构分析不同林型森林群落的演替趋势。

2 结果和分析

2.1 不同林型森林群落乔木层种类胸径和树高的分布状况

辽东山区古石河不同林型森林群落乔木层种类胸径的分布状况见表2，而其乔木层种类树高的分布状况见表3。

表2 辽东山区古石河不同林型森林群落乔木层种类胸径(DBH)的分布状况1)Table 2 Distribution status of diameter at breast height (DBH) of species in arbor layer of different forest types of forest communities in paleostone stream of mountainous area of Eastern Liaoning1)

表3 辽东山区古石河不同林型森林群落乔木层种类树高(H)的分布状况1)Table 3 Distribution status of height (H) of species in arbor layer of different forest types of forest communities in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning1)

2.1.1 胸径的分布状况 根据辽东山区古石河不同林型森林群落乔木层种类胸径(DBH)的分布状况(表2)，落叶阔叶林和针阔混交林乔木层中5.0 cm≤DBH＜15.0 cm 的植株最多，25.0 cm≤DBH＜45.0 cm的植株次之，15.0 cm≤DBH＜25.0 cm 的植株较少，DBH≥45.0 cm 的植株最少，其中，落叶阔叶林中各径级植株所占比例分别为48.3%、30.0%、19.9%和1.8%，针阔混交林中各径级植株所占比例分别为34.1%、33.7%、28.2%和4.0%；暗针叶林乔木层中25.0 cm ≤DBH ＜45.0 cm 的 植 株 最 多，15.0 cm ≤DBH＜25.0 cm 的植株略少，5.0 cm≤DBH＜15.0 cm的植株较少，DBH≥45.0 cm 的植株最少，各径级植株所占比例分别为35.0%、34.8%、28.3%和1.9%。总体来看，辽东山区古石河落叶阔叶林乔木层的小径级(5.0 cm≤DBH＜15.0 cm)和中径级(15.0 cm≤DBH＜45.0 cm)植株较多，所占比例分别为48.3%和49.9%；而针阔混交林和暗针叶林乔木层的中径级植株较多，所占比例分别为61.9%和69.8%，具有明显的优势，并存在一定量小径级植株；3 种林型森林群落乔木层的大径级植株均很少，所占比例均低于5.0%。

2.1.2 树高的分布状况 根据辽东山区古石河不同林型森林群落乔木层种类树高(H)的分布状况(表3)，落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林乔木层中8 m≤H＜24 m 的植株占有绝对优势，所占比例分别为67.1%、83.7%和91.9%；3 种林型森林群落乔木层中还存在一定量4 m≤H＜8 m 的植株，所占比例分别为29.2%、12.7%和7.4%；3 种林型森林群落乔木层中H＜4 m 和H≥24 m 的植株均很少，所占比例均低于3.0%。 总体来看，辽东山区古石河3 种林型森林群落乔木层中存在很多高大(8 m≤H＜24 m)植株，并存在一定量较高(4 m≤H＜8 m)植株，但缺少矮小(H＜4 m)和超高(H≥24 m)植株。

2.2 不同林型森林群落内乔木种群的径级结构

辽东山区古石河落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林内乔木种群径级结构的统计结果分别见表4、表5 和表6。

表4 辽东山区古石河落叶阔叶林内乔木种群径级结构的统计结果Table 4 Statistical result of diameter class structure of tree populations in deciduous broad-leaved forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

2.2.1 落叶阔叶林内乔木种群的径级结构 根据辽东山区古石河落叶阔叶林内乔木种群径级结构的统计结果(表4)，落叶阔叶林内的乔木种类共有30 种(包括亚种和变种，下同)，包括扩展种15 种、隐退种9 种、稳定侵入种5 种、随机侵入种1 种，分别占该林型森林群落乔木总种数的50.0%、30.0%、16.7%和3.3%。 扩展种有暴马丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.) P. S. Green et M. C. Chang〕、臭冷杉〔Abiesnephrolepis(Trautv. ex Maxim.) Maxim.〕、大黄柳(SalixraddeanaLaksch. ex Nasarow)、红松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、 花 楸 〔Sorbuspohuashanensis( Hance) Hedl.〕、 大 果 榆(Ulmus macrocarpaHance)、裂叶榆〔U.laciniata(Trautv.)Mayr〕、蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、千金榆(CarpinuscordataBl.)、簇毛枫(Acer barbinerveMaxim. ex Miq.)、青楷枫(A.tegmentosumMaxim.)、五角枫 〔A.pictumsubsp.mono( Maxim.) H.Ohashi〕、元宝枫(A.truncatumBunge)、紫花枫〔A.pseudosieboldianum(Pax) Komarov〕 和 紫 椴(Tilia amurensisRupr.)；并且，暴马丁香、蒙古栎、千金榆、紫花枫和紫椴胸径小于5 cm 的植株数量较多，其更新策略基本为持久性幼苗等待型(persistent juveniles type)。 隐退种有硕桦(BetulacostataTrautv.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、黄檗(Phellodendron amurenseRupr.)、杉松(AbiesholophyllaMaxim.)、山荆子〔Malusbaccata(Linn.) Borkh.〕、斑叶稠李〔Padus maackii(Rupr.) Kom.〕、花曲柳〔Fraxinuschinensissubsp.rhynchophylla(Hance) E. Murray〕、水曲柳(F.mandschuricaRupr.)和小叶杨(PopulussimoniiCarr.)， 这些种类多为阳性先锋树种(pioneer species)，均在该林型森林群落形成的早期阶段侵入，并在群落形成的后期阶段需要依赖较大面积的林窗才能实现斑块状更新，其更新策略多为持久性种子库型(persistent seed bank type)。 稳定侵入种有水榆花楸〔Sorbusalnifolia(Sieb. et Zucc.) K. Koch〕、长白鱼鳞云杉〔Piceajezoensisvar.komarovii(V. N.Vassil.) W. C. Cheng et L. K. Fu.〕、小楷枫(Acer komaroviiPojark.)、花楷枫(A.ukurunduenseTrautv.et C. A. Mey.) 和 天 女 花 〔Oyamasieboldii(K.Koch) N. H. Xia et C. Y. Wu〕，这些种类基本为地带性植被的主要树种，胸径小于5 cm 的植株数量较多，其更新策略为持久性幼苗等待型。 随机侵入种仅有深山樱(PrunusmaximowicziiRupr.)1 种，其更新策略为持久性幼苗等待型。

表5 辽东山区古石河针阔混交林内乔木种群径级结构的统计结果Table 5 Statistical result of diameter class structure of tree populations in coniferous and broad-leaved mixed forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

表6 辽东山区古石河暗针叶林内乔木种群径级结构的统计结果Table 6 Statistical result of diameter class structure of tree populations in dark coniferous forest in paleo-stone stream of mountainous area of Eastern Liaoning

2.2.2 针阔混交林内乔木种群的径级结构 根据辽东山区古石河针阔混交林内乔木种群径级结构的统计结果(表5)，针阔混交林内的乔木种类共有27 种，包括扩展种12 种、隐退种13 种、稳定侵入种1 种、随机侵入种1 种，分别占该林型森林群落乔木总种数的44.4%、48.1%、3.7%和3.7%。 扩展种有暴马丁香、臭冷杉、红松、裂叶榆、千金榆、深山樱、簇毛枫、花楷枫、青楷枫、五角枫、小楷枫和紫花枫；并且，臭冷杉、簇毛枫和小楷枫胸径小于5 cm 的植株数量较多，其更新策略为持久性幼苗等待型。隐退种有胡桃楸、黄檗、蒙古栎、杉松、斑叶稠李、水曲柳、花楸、水榆花楸、元宝枫、长白鱼鳞云杉、硕桦、岳桦(BetulaermaniiCham.)和紫椴，这些种类多

为该林型森林群落早期阶段的阳性先锋树种，其更新策略以持久性种子库型为主。 稳定侵入种仅有天女花1 种，其更新策略为持久性幼苗等待型。 随机侵入种仅有灯台树(CornuscontroversaHemsl.)1 种，其更新策略为持久性幼苗等待型。

2.2.3 暗针叶林内乔木种群的径级结构 根据辽东山区古石河暗针叶林内乔木种群径级结构的统计结果(表6)，暗针叶林内的乔木种类共有19 种，包括扩展种6 种、隐退种10 种、稳定侵入种3 种，分别占该林型森林群落乔木总种数的31.6%、52.6% 和15.8%。 扩展种有臭冷杉、裂叶榆、簇毛枫、花楷枫、青楷枫和小楷枫；并且，臭冷杉、簇毛枫、花楷枫、青楷枫和小楷枫胸径小于5 cm 的植株数量较多，其更新策略均为持久性幼苗等待型。 隐退种有硕桦、红松、花楸、蒙古栎、五角枫、杉松、深山樱、长白鱼鳞云杉、岳桦和紫椴，其中，红松、五角枫和深山樱的更新策略为持久性幼苗等待型，其余种类的更新策略以持久性种子库型为主。 稳定侵入种有天女花、水榆花楸和暴马丁香，其更新策略以持久性种子库型为主。 值得注意的是，在该林型森林群落内并没有发现随机侵入种。

3 讨论和结论

本研究结果显示：根据调查的辽东山区古石河落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林内乔木层种类的胸径(DBH)和树高(H)，供试3 种林型森林群落中5.0 cm≤DBH＜45.0 cm 和4 m≤H≤24 m 的乔木植株占有明显优势，而DBH＞45.0 cm、H＜4 m 和H≥24 m 的乔木植株均很少，说明辽东山区古石河3 种林型森林群落内的乔木种群多为稳定种群。 辽东山区古石河3 种林型森林群落乔木种群中扩展种所占比例为31.6%～50.0%，且大部分扩展种为群落的建群种、优势种或次优势种；隐退种所占比例为30.0% ～52.6%，稳定侵入种所占比例为3.7%～16.7%，随机侵入种所占比例为0.0%～3.7%，说明现阶段，辽东山区古石河森林群落处于相对稳定的状态，且3 种林型森林群落均处于向顶级群落演替的后期阶段，能够对该地区的古石河冰缘地貌环境起到很好的稳定和整合作用。

辽东山区地处温带大陆性季风湿润气候区，水平地带性植被为红松阔叶混交林，区内最高峰老秃顶子具有明显的山地植被垂直带谱[21]36-68。 受洪涝灾害、泥石流和山啸等多种地质灾害及人为砍伐等因子的影响，辽东山区的原生植被已经被处于不同演替阶段的次生植被所替代[21]29，[22-23]。 20 世纪60 年代初期，董厚德等[24]对辽东山区古石河冰缘地貌植被的演替规律进行了初步调查研究，发现调查区海拔700 m 以上区域发育有香杨(PopuluskoreanaRehd.)-大白柳(SalixmaximowicziiKom.)林，海拔700 m 以下区域发育有胡桃楸林，并推断这种立地条件下植被的演替过程应该是从有丰富泥沙物质填充的砾石裸地开始，经过薹草(Carexspp.) 群落和星毛珍珠梅(Sorbaria sorbifoliavar.stellipilaMaxim.)灌丛群落，最终发育成顶级群落香杨-大白柳林或胡桃楸林；他们认为，该区域由红松、臭冷杉、长白鱼鳞云杉和杉松构成的针阔混交林是与辽东山区大气候背景相协调的地带性顶级群落，而香杨-大白柳林和胡桃楸林是与该区域洼地沟谷乱石窖小气候条件相协调的隐地带性顶级群落。 本研究结果表明：辽东山区古石河海拔700 ～1 122 m 区域的森林类型及分布格局依然遵循老秃顶子山地植被的垂直分布规律，即随着海拔的升高和水热因子的梯度变化，依次出现落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林；但作者在调查中未发现香杨和大白柳，却发现小叶杨、大黄柳和胡桃楸参与群落组成，且大黄柳为群落的扩展种，小叶杨和胡桃楸为群落的隐退种。

受山地气候、海拔及特殊古冰缘地貌环境的共同作用，辽东山区场子沟古石河上发育的森林群落在演替进程中均呈现出较复杂的生态过程和乔木种群结构。 例如：现阶段，长白鱼鳞云杉、水榆花楸、天女花、暴马丁香和枫属(AcerLinn.)等既有地带性又有地域性特征的树种正在持续侵入辽东山区古石河内的森林群落；群落内的蒙古栎、千金榆、紫椴、紫花枫、臭冷杉和簇毛枫的植株数量正在不断扩大，而水曲柳、紫椴、岳桦和紫椴均拥有一定数量大径级的大树甚至老树，并且，随着群落的演替，这些树种在群落中的地位和作用将逐渐弱化，但未必完全消失。 另外，红松在针阔混交林和暗针叶林种类组成中占有一定的优势地位[25]，且为落叶阔叶林和针阔混交林的扩展种，但在辽东山区古石河高海拔区域森林群落中的地位和作用已逐渐弱化，在暗针叶林中变为隐退种。 依据上述树种在群落中的地位和作用[25]及其生物学和生态学特性，以及红松在不同林型森林群落中的扩展和隐退趋势，并结合各林型森林群落内乔木种群的径级结构，现阶段辽东山区古石河的落叶阔叶林、针阔混交林和暗针叶林群落均处于向顶级群落演替的阶段，且处于演替的后期。