金建新， 何进勤， 冯付军， 黄建成， 罗 昀， 桂林国

(1.宁夏农林科学院 农业资源与环境研究所，宁夏 银川 750002， 2.宁夏西吉县农业技术推广服务中心， 宁夏 西吉 756200)

近年来，随着经济不断发展和人口日益增加，粮食安全问题再度引起世人的关注。间作使作物实现时间与空间的集约化，形成层次各异、立体空间布局的复合群体，使种间的互补优势得到充分发挥，提高复种指数，促进养分和水热资源高效利用，是农民增产的重要措施之一。目前，间作的研究重点己转移到作物地下部的相互作用关系方面[1]。有研究认为，作物根系种间交互作用比地上部交互作用在决定作物生产力和种间优势上更重要[2-4]，此外，在间作优势中关于边行产量优势问题也一直受到重视，间作改变了作物生长发育的微环境因子和作物种间关系，缓解了系统中不良因子的影响[5-7]。作物种间的关系不仅表现为竞争，也有促进，在间作体系中，不同作物的营养生态位不同，其所吸收养分的时间、空间及种类也就不同，从而形成互补机理，为满足体系中作物对养分的需求提供条件[7]。卢成达等[8]研究发现，玉米间作系统形成的立体结构会对作物光能利用率产生影响，导致作物的叶面积、叶绿素含量、光合参数和光合作用关键酶活性、叶绿素荧光参数和产量等生理生态指标均发生变化。张建华等[9]研究表明，玉米间作比单作在整个生育期光合速率高9.20%～28.35%；王照霞等[10]对玉米与豌豆间作研究提出玉米豌豆3∶3间作群体不灌水和灌水处理水分利用效率比玉米单作分别提高24.86%和19.24%，比豌豆单作分别提高14.58%和37.25%。宁夏南部山区是自治区马铃薯、饲用玉米、小杂粮等的重要生产基地，经过几年的推广，马铃薯/玉米间作的农业种植模式已被当地普遍接受，与单作相比，在单位土地面积上，间作能显著增加作物的总产量，但对增产机理往往分辨不清。以往的研究几乎都认为间作改善了作物地上部的通风透光条件，进而促进了作物产量的提高，但也有研究认为间作的产量优势是作物地上部和地下部共同作用的结果。为明确间作模式对作物的影响机制，笔者以马铃薯/玉米间作为研究对象，分析间作对作物叶绿素、光合作用、作物水分特征以及生物产量和产量的影响，探讨间作模式在干旱地区抗旱避灾的作用，为其进一步推广应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试马铃薯品种为宁薯16号，玉米品种为屯玉168，均由宁夏科泰种业公司提供。试验于2017年5—10月在西吉县郎岔村生态农业示范基地进行，试验地土壤为粘壤土，耕层土壤平均容重为1.36 g/cm3，田间持水量25.32%，有效氮104.3 mg/kg，速效磷23.6 mg/kg，速效钾134.6 mg/kg，有机质含量2.8%。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计设置马铃薯/玉米间作种植、玉米单作和马铃薯单作3种种植模式。马铃薯单作规格为：株距25 cm、行距50 cm；玉米单种规格为：株距20 cm、行距60 cm；均采用雨养覆膜平作种植。马铃薯/玉米间作采用3行马铃薯间作2行玉米种植模式，马铃薯与玉米种植规格与相应单作一致。试验小区面积50 m×30 m，每个处理3个重复，小区间埋设1 m深塑料布隔离，田间管理均一致。

1.2.2 测定项目及方法

1) 叶绿素含量。分别在马铃薯苗期、块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期以及玉米苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期和开花期测定叶绿素含量。利用ECA-YLS01叶绿素仪测定，在每个特征生育期选择光照良好时早上10:00，每个小区随机选择20株进行测定，取平均值。

2) 光合日变化。特征生育期与叶绿素测定相同，利用LI-6400便携式光合仪测定每种种植模式的马铃薯和玉米的光合强度、蒸腾强度和气孔导度等指标，在每个特征生育期选择天气晴朗时，于早上8:00开始至下午18:00结束，每隔2 h测定1次，共计6次，每个小区随机选择10株从上到下第5片完全展开的成熟叶片进行测定。

3) 叶片相对含水量。在每个特征生育期每个小区选择10株作物，选取大量一定部位及一定叶龄的新鲜叶片，使用打孔器钻取50片小圆片，立即称重后放入烘箱，在60℃烘样24 h后转入干燥器中冷却，称干重记录。

4) 根冠比测定。作物收获后，采集马铃薯和玉米根系及地上部分，每个小区选取10株作物，挖取后放于烘箱在105℃杀青30 min后于60℃烘至恒重，计算根冠比。根冠比(%)=(根干重/地上部干重)×100%。

5) 叶水势测定。按上述特征生育期，在每个小区随机选择10株马铃薯和玉米，于早上9:00—10:00选择生长正常的新鲜叶片，利用露点法测定作物叶水势。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和Origin 8.0数据处理软件进行数据分析和制图，方差分析和多重比较利用SPSS 18.0统计软件，试验数据均表示为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式下作物的生理变化

2.1.1 叶绿素含量从表1看出，不论是马铃薯/玉米间作或单作种植模式，2种作物的叶片叶绿素含量随生育进程均表现为先增后减趋势。马铃薯单作其叶绿素含量在块茎形成期显著高于其他生育时期，达4.125 mg/g，较其他生育期高17.7%～56.5%；玉米单作在抽雄期其叶片叶绿素含量达峰值，较其他生育期高15.3%～47.9%。

表1 不同种植模式下马铃薯和玉米不同生育期叶片叶绿素含量

注：表中同列数据后不同大小写字母分别表示差异达极显著(P<0.01)和显著水平(P<0.05)水平，下同。

Note:Different capital and lowercase letters in the same column indicate significance of difference at 1% and 5% levels respectively. The same below.

马铃薯/玉米间作模式下，2种作物叶片叶绿素含量整体较单作模式有所增加，马铃薯增幅为1.7%～10.3%，玉米增幅为8%～24.2%，差异均达显著水平。说明，间作种植模式对提高间作作物叶片叶绿素含量具有一定的促进作用，有助于提高光合作用，增加光合同化物的累积量。

2.1.2 光合强度日变化图1看出，各作物叶片的净光合速率均为双峰曲线，在中午14:00出现1个极小值，出现明显的午休现象，这是由于作物在光照强烈时的生理调节作用，以防止作物体内水分过度消耗。不同种植模式对叶片净光合速率有显著影响，间作模式下，玉米和马铃薯在同一时间均能较单作种植提高其叶片净光合速率，特别是在中午12:00时，间作马铃薯和间作玉米较单作分别提高6.9%和3.7%，有利于同化物积累，但是午间极小值之后单作模式整体较间作模式叶片净光合速率高，单作种植的马铃薯和玉米较间作的平均净光合速率分别高3.7%和2.1%。

种植模式对作物蒸腾强度的影响较大。间作玉米较单作蒸腾强度高6.6%～24.7%，特别是在中午14:00，这可能跟间作模式对田间小气候的调节有关；蒸腾强度马铃薯间作比单作提高12.1%～26.9%。

气孔导度大有助于作物蒸腾作用和水汽交换，作物气孔导度的日变化也具双峰特征。间作条件下，马铃薯和玉米气孔导度较单作均有所提高，提高幅度分别为14.7%～50%和8.7%～18.2%。

间作条件下，玉米和马铃薯叶片水分利用效率的变化差异较大，玉米间作种植除早上10:00外，其余时段均较单作低，降低幅度达3.5%～18.0%，这可能是由于单作土壤水分条件减少了玉米的奢侈蒸腾，从而提高叶片水分利用效率；马铃薯叶片水分利用效率在14:00间作较单作高7.4%，其他时段两者相差不大。

注：图中数据为7月测定，正值玉米抽雄期和马铃薯初花期。

Note:Data measured in July, in heading period of maize and initial flowering period of potato.

图1不同种植模式下玉米和马铃薯光合特性日变化

Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic characteristics of maize and potato under different planting patterns

2.2 不同种植模式下作物水分的变化特征

2.2.1 叶片相对含水量叶片相对含水量是评价作物是否缺水及抗脱水能力的重要指标之一，随着作物生育时期推进，叶片相对含水量变化趋势为前期略高，中期基本保持稳定，在生育后期逐渐变小，这也反映了作物生育进程中叶片老化的规律。从表2、表3看出，种植模式对2种作物叶片组织含水量的影响较大，除马铃薯在块茎膨大期外，其余时段2种作物2种种植模式叶片相对含水量均达显著差异或极显著差异。玉米间作在苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期分别较单作提高2.3%、2.7%、4.8%、3.5%和7.8%；马铃薯叶片相对含水量淀粉积累期较作较单作高6.1%，苗期较单作高0.45%，块茎形成期间作较单作低1.2%。比较发现，间作模式较单作模式显著提高作物生长后期叶片相对含水量，提高作物保水抗旱能力，特别是耗水较大的作物。因此，在干旱地区间作模式具有一定的推广价值，但是在雨量充沛的地区容易造成作物贪青晚熟，不利于提前收获和上市。

表2 不同种植模式下马铃薯不同生育期叶片相对含水量

表3 不同种植模式下玉米不同生育期叶片相对含水量

2.2.2 叶水势叶水势是反映作物体内水分亏缺的重要生理指标之一，可以用来评价作物水分传输和利用情况。从表4、表5看出，间作模式作物叶水势较单作大，由于叶水势为负值，表现为绝对较小。间作马铃薯在苗期、块茎形成期、块茎膨大期和淀粉积累期分别较单作高7.1%、3.4%、1.4%和5.6%，差异显著。间作玉米叶水势和马铃薯具有类似趋势，间作较单作在苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期和成熟期分别高7.9%、4.5%、6.7%和2.8%，各阶段叶水势差异显著。作物叶水势和叶片组织含水量具有一定的相关性，叶水势关系也说明了间作模式能改善作物叶片水分状况，提高其保储水分的能力。

表4 不同种植模式下马铃薯不同生育期叶水势

表5 不同种植模式下玉米不同生育期叶水势

2.3 不同种植模式对作物生物量分配及产量的影响

由表6看出，间作明显促进作物地上部的生长，并且与单作差异达显著水平，马铃薯、玉米间作地上部分干重较单作提高8.4%和13.8%。马铃薯、玉米产量间作较单作分别提高5.6%和9.5%，处理之间差异显著。地下部根系干重则表现为单作显著高于间作，单作马铃薯、玉米分别较间作种植提高10.5%和25.1%。根冠比马铃薯、玉米单作较间作分别提高19.7%和42.4%，这可能是间作模式合理分配了土壤水分，2种作物避开了需水高峰期，而单作作物为了吸收更多的土壤水分作出适应性生长，将更多的光合同化物转移到根系，促进根系的生长，增强根系活力，使其能够吸收更多的土壤水分和养分，更多的光合产物向根系运输，影响了地上部的生长，使得根冠比增大。

表6 不同种植模式下作物生物量和产量

3 结论与讨论

以马铃薯/玉米间作为研究对象，分析间作对作物叶绿素、光合作用、作物水分特征以及生物产量以及产量的影响，结果表明，间作模式下各指标比单种均有所提高，且达显著水平，叶绿素含量马铃薯和玉米分别提高1.7%～10.3%和8%～24.2%；马铃薯和玉米净光合速率、蒸腾强度、气孔导度、叶片水分利用效率分别平均提高1.8%、11.8%、22.2%、3.2%和3.0%、7.6%、9.2%、-6.6%，其中玉米叶片水分利用效率间作有所下降；马铃薯和玉米间作地上部分干重、产量较单作分别提高8.4%、13.8%和5.6%、9.5%，地下部根系干重则表现为单作显著高于间作，单作马铃薯、玉米分别较间作种植提高10.5%和25.1%。说明，间作种植条件下可显著提高作物叶绿素含量和光合特性，提高叶片含水量、叶水势等，能有效改善田间小气候，提高作物抗旱能力，同时也能延缓叶片衰老，在保持光合速率基本不变的情况下降低植物叶片的奢侈蒸腾耗水，提高作物叶片的水分利用效率。

叶绿素是与光合作用有关的最重要的色素，其含量高低直接影响作物光合作用的大小。有研究显示，间作种植模式可以显著提高作物叶片的叶绿素含量[8]，并且田间水肥状况可显著影响作物叶片叶绿素含量，李波等[11]研究发现，玉米叶片叶绿素含量和土壤含水率的相关系数为0.832，并且在80%田间相对含水率时其叶片叶绿素含量达最高值；卢福顺[12]盆栽试验显示，马铃薯在现蕾期连续土壤干旱胁迫9 d以上，叶片叶绿素则表现出显著下降，其光合作用和蒸腾作用也随着下降。冯晓钰等[13]发现，夏玉米叶片净光合速率与叶片水分变化为显著的二次函数关系，叶片含水量低于70%时，叶片净光合速率为零，叶片含水量与土壤含水量呈非直角双曲线关系，后者对前者影响显著。干旱胁迫均可降低马铃薯叶绿素SPAD值、净光合、蒸腾速率、胞间CO2浓度等，后期复水在一定程度上能使其恢复至一定的水平[14]，说明水分对马铃薯叶片生理过程具有重要影响。本研究发现，不论是马铃薯/玉米间作或单作种植模式，光合日变化表现为增-减-增-减的趋势，在中午14:00出现光合午休现象。但不同灌水方式和水分胁迫程度对作物光合日变化影响显著，如玉米拔节期利用微咸水-淡水交替灌溉时，其光合日变化表现为单峰曲线，并且峰值较淡水灌溉提前，可见光合作用是受作物自身特性和外界环境因素综合影响的生理过程，说明作物对外界环境的变化具有一定的调节和适应能力[15-16]。

植物的水分特征是其对外界水分环境所作出的机能调节，叶片相对含水量降低，叶水势也随之降低，有利于植物从土壤中吸收更多水分。本研究发现，马铃薯/玉米间作条件下作物叶片相对含水量较高，说明在间作条件下能改善土壤水分条件，提高作物抗旱避灾能力，尽管作物的叶片相对含水量、叶水势是评价农田小气候的重要指标，但是作物吸收土壤水分，并且在机体内完成运输与利用，受土壤作物界面、作物内部导管、叶气界面阻力与水势关系的制约，因此，应从不同方面着手，分析内外界因素对作物叶片水分微观生理的综合影响和协同调控，全面系统地掌握种植模式对玉米和马铃薯2种作物各自的水分利用和生理过程，以便进一步探讨间作系统中水分的运输、存储机理及间作优势来源等。

作物的产量和生物产量与作物全生育期水、肥、气、热等因素密切相关，从马铃薯、玉米的间作与单作2种种植模式来看，间作条件下可以显著提高2种作物的产量和生物产量，可能是因为通过种植模式的改变，改变了作物生长的农田小气候环境，间接影响了作物生长过程和同化物的积累，张晓娜等[17]对玉米-豆科间作种植、杨君林等[18]对小麦-玉米间作水分利用和产量的研究也有类似的规律。根冠比是反应作物对外界环境条件适应性的指标，当土壤水分不足时，植物根系向下生长，以便吸收更多的土壤水分，根冠比增大[19]，也增强了作物抵御干旱水分胁迫的能力，为后期高产提供保障。