陈有超，马书琴，鲁旭阳

（1.中国科学院武汉植物园，湖北 武汉 430074；2.河南师范大学旅游学院，河南 新乡 453007；3.中国科学院成都山地灾害与环境研究所，四川 成都 610041）

在陆地生态系统中，植物凋落物是第一性生产力的重要组成部分。有研究表明，陆地生态系统中约90%的净初级生产力会以凋落物的形式归还给土壤[1]。凋落物在分解过程中释放的碳(C)约为化石燃料燃烧释放的10倍，是生态系统C循环中的重要一环[2]；同时，凋落物分解也向植物提供氮(N)、磷(P)等营养元素，控制着陆地生态系统的养分供应，是连接植物与土壤的关键节点[3]；此外，尚未完全分解的凋落物会累积在土壤表层，是土壤有机质的重要来源[1]。正是由于凋落物分解在陆地生态系统物质循环、能量流动以及土壤有机质形成中的重要作用，全面深入地研究这一生态过程对理解陆地生态系统的结构和功能才至关重要。

凋落物的分解是一个复杂的生态学过程，受生物因素和非生物因素的影响。在全球和区域尺度上，凋落物的分解主要受气候因素如温度和降水影响[4]。温度和降水越高，凋落物分解速率越快，凋落物在土壤中的累积就越少。但是在某一特定的生态系统中，凋落物的分解速率和分解过程中的养分循环则主要受凋落物的质量(养分含量、C/N等)、分解者(真菌、细菌以及土壤动物等)以及凋落物和土壤微环境的接触时间等因素影响[5]。有关这些因素对陆地生态系统中凋落物分解的影响，前人已做过大量研究。但是这些研究大量集中森林生态系统和温带草原生态系统[6-7]，而对于高寒地区草原生态系统的报道还显得十分不足。

青藏高原平均海拔4 000 m以上，被称为“世界第三极”，是生态学及其相关科学的重点研究区域之一[8]。青藏高原草地面积广阔，占整个高原国土面积的60%左右。目前，对青藏高原凋落物的研究多数是针对高寒草甸生态系统[9-11]，而高寒干旱草原作为青藏高原分布最广的草地类型之一，其凋落物分解的相关研究却严重缺乏。该类型草原生态系统所处的环境条件恶劣(气温低、降水少、风大、生长季短等)，对气候变化极度敏感。研究这一特殊生态系统中的凋落物分解规律及其养分动态对理解高寒特殊环境中生态系统C、N循环过程和机理具有重要科学意义。

本研究采用凋落物分解袋法，以藏北申扎县具有代表性的紫花针茅(Stipa purpurea)-青藏苔草(Carex moocroftii)高寒半干旱草原为研究对象，通过野外凋落物降解试验，分析紫花针茅、青藏苔草、火绒草(Leontopodium pusillum)和昆仑蒿(Artemisia nanschanica)4种高寒植物的降解动态以及养分动态，以期丰富对高寒干旱草原生态系统物质和养分循环的认识。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

本研究的凋落物样品采自于申扎高寒草原与湿地生态系统观测试验站。申扎站位于西藏申扎县城以北约 2 km(30°57′ N，88°42′ E)，海拔 4 700 m。所处区域的高寒草地约占土地面积40%，主要以高寒草原和高寒湿地为主，具有较强的生态系统原生性，并且保有完整、典型的高寒草原类型。研究区气候属于高原亚寒带半干旱季风气候，空气稀薄，气候寒冷干燥，年平均气温为0.4 ℃，一天中08:00左右气温最低，17:00左右气温最高，1月平均气温为-10.1 ℃，7月平均气温为9.6 ℃，年降水量为300 mm，降水主要发生在5-9月，霜期持续天数为 279.1 d，年日照时数为 2 915.5 h，年平均风速为 3.8 m·s-1，八级以上大风日数达 104.3 d[12]。试验地选择在紫花针茅围栏样地内，植被优势物种为紫花针茅、青藏苔草，伴生种为矮火绒草 (Leontopodium pusillum)、 丛 生 黄 芪 (Astragalus confertus)、昆仑蒿、冰川棘豆(Oxytropis glacialis)等。高寒草原土壤类型为寒性干旱土(中国土壤系统分类)，具有明显的粗骨性特征。pH 8.72，有机质含量为 7.9 g·kg-1，全氮含量为 0.82 g·kg-1，容重为 1.52 g·cm-3[13]。

1.2 试验设计

在植物枯黄季分物种剪取紫花针茅、青藏苔草、火绒草和青藏地上部分作为凋落物，剪取的凋落物带回实验室风干至恒重后分为两部分，一部分用来分析凋落物的化学组成，另一部分在室内干燥保存用来进行野外凋落物降解试验。取每种凋落物 12 g(干重计)，装入孔径为 2 mm × 2 mm的尼龙网凋落物袋 (20 cm × 20 cm)中。在申扎站的试验用地中选取地势平坦、植被分布均一的高寒草原草地作为凋落物降解试验样地。试验设置3 个 5 m × 10 m 区组，区组之间间隔 5 m，所处的地形和植被条件均一，以减少凋落物分解的空间异质性。每个区组中放置每种凋落物各12袋，凋落物袋用铁钉固定在地面。试验共进行3年，从2013年9月30日开始至2016年9月30日结束。每3个月回收一次凋落物袋，带回实验室清除土壤、沙子等杂物，65 ℃烘干至恒重，测定凋落物残体重量，计算凋落物降解损失率和降解系数。凋落物C、N含量用VarioMAX CN元素分析仪(Macro Elemental Analyzer System GmbH, Hanau, Germany)测定[14]，将样品在浓硝酸消解后，用电感耦合等离子体原子发射光谱法测定P含量[15]。

1.3 数据处理

凋落物质量损失率通过下列公式计算：

式中：Lt为凋落物在时间t的质量损失率；m0为凋落物的初始重量；mt为时间t时的质量残留量。

通过Olson指数模型[16]拟合凋落物的质量残留量与时间的关系：

式中：Y为凋落物的质量残留，k为凋落物分解常数，t为分解时间(年)，a为拟合参数。

凋落物分解的半衰期t0.5和周转期t0.95分别由下列公式计算：

式中：k为凋落物的分解常数。

1.4 统计分析

所有数据均通过R软件进行统计分析，用Origin 9.0进行图形绘制。利用双因素方差分析检验不同物种凋落物在不同分解时间下质量损失的差异。单因素方差分析用于检验在试验结束时不同物种之间质量损失、养分含量和养分残留之间的差异。

2 结果

2.1 不同凋落物的质量损失率和分解常数

经过为期3年的野外分解试验，4种典型物种的凋落物质量损失率均呈逐渐增大的趋势(图1)。双因素方差分析显示，分解时间、物种及其二者的互作对凋落物质量损失率均有显著影响(P＞ 0.01)(表1)。总体上，紫花针茅和昆仑蒿的质量损失率在整个试验期间均高于青藏苔草和火绒草的质量损失率，而在第7次回收(2015年6月30日)之前，紫花针茅的质量损失率高于昆仑蒿，之后昆仑蒿的质量损失率高于紫花针茅。试验结束时，各物种凋落物质量损失率大小顺序为昆仑蒿(46.69%) ＞ 紫花针茅 (44.97%) ＞ 青藏苔草 (33.55%) ＞ 火绒草 (17.05%)。在整个试验期间，火绒草的质量损失率均维持在较低的水平。

根据Olson模型，构建出本研究中各类凋落物分解过程的指数回归方程(表2)。4种高寒草原典型物种凋落物的分解常数在 0.066 03～0.220 41。其中分解最快的为昆仑蒿，其凋落物分解的半衰期和周转期分别为3.14和13.59年；分解最慢的为火绒草，分解半衰期和周转期分别为10.50和45.37年。

2.2 凋落物分解过程中C/N和养分含量变化

不同凋落物在分解过程中C/N、N含量和P含量呈现出不同的变化模式(图2)。紫花针茅和昆仑蒿凋落物的C/N在分解过程中变化规律相似，均为先增大而后维持在较高的水平；青藏苔草和火绒草凋落物的C/N在分解过程中变化规律类似，均呈现先略微下降再缓慢上升的趋势，但在试验结束时这两种凋落物的C/N和初始值之间没有显著差异(P＞ 0.05)。随着分解的进行，紫花针茅和昆仑蒿凋落物的N含量均呈现下降趋势，其中昆仑蒿的凋落物N含量在前期(2014年6月30日之前)下降率更快；青藏苔草凋落物的N含量呈现出先缓慢上升再缓慢下降的模式；火绒草凋落物的N含量在整个试验期间总体上变化很小。而对于P含量，虽然各物种凋落物的初始P含量昆仑蒿(1.46 g·kg-1) ＞ 紫 花 针 茅 (1.06 g·kg-1) ＞ 青 藏 苔草(0.74 g·kg-1)和火绒草 (0.68 g·kg-1)(P＜ 0.05)，但在试验结束时4类凋落物P含量之间不存在显著差异(P＞ 0.05)。其中，昆仑蒿和紫花针茅的P含量总体上呈现缓慢下降的趋势；而青藏苔草和火绒草凋落物的P含量则呈现出先增加再降低的趋势，其中火绒草的P含量在2014年9月30和2015年9月30两次出现峰值，其含量亦高于初始值。

图1 不同物种凋落物损失率动态Figure 1 Litter mass loss dynamics of four plant species

表1 分解时间和物种对凋落物失重率差异的影响Table 1 Effects of the decomposition time and species on litter mass loss

2.3 凋落物分解过程中养分残留率动态

利用分解过程中凋落物的质量残留量和对应时期的N、P含量，计算出4种凋落物在不同分解时间上的N、P养分残留率(图3)。结果显示，4种凋落物的N残留率总体上均呈现逐渐减低的趋势，即凋落物N表现为净释放。在试验结束时，昆仑蒿凋落物的N残留率最低，仅为31.53%；而火绒草凋落物的N残留率最高，为76.68%。

火绒草凋落物的P残留率在大部分时间均保持在100%以上，即，凋落物P表现为净累积；但在最后9个月里表现为净释放(即残留率低于100%)。而青藏苔草凋落物P在试验的前12个月表现为净累积，随后残留率呈缓慢下降趋势，表现为净释放。紫花针茅和昆仑蒿凋落物的P残留率在整个试验期间均不断下降，呈现出净释放模式。经过3年的分解，火绒草凋落物的P残留率最高，为99.09%；而昆仑蒿凋落物的P残留率最低，为26.27%。

表2 凋落物分解模型Table 2 Models for litter decomposition

图2 不同凋落物分解期间C/N和养分含量动态Figure 2 Dynamics of C/N and nutrient concentrations during decomposition

3 讨论

本研究中，藏北高寒干旱草原4种典型物种凋落物的分解常数在0.07～0.22，平均值为0.16。该生态系统凋落物的分解速率要明显低于以往报道的中国植物凋落物分解常数的平均值(0.98)[7]，也明显低于张艳博等[11]报道的青藏高原东部典型高寒草甸生态系统凋落物分解常数(0.99～1.60)。较低的分解速率可能由于该生态系统所处的环境(低温和半干旱)不利于凋落物分解。本研究所选择的典型物种凋落物分解周转期在13.59～45.37年，较低的分解速率在一定程度上也可能加剧该生态系统的养分限制。在本研究中，不同物种的凋落物分解之间也存在明显差异，而这种差异可能是由于不同凋落物的C、N和P含量不同导致的。已有研究表明，在某个特定的生态系统之内，不同物种凋落物分解速率的差异主要取决于凋落物的理化性质[7]。凋落物中的N、P可以为微生物分解者合成生命必需物质提供营养元素，而凋落物C组分中的可溶性糖等也是微生物活动的重要能量来源[17]。因而，在分解过程中，营养成分含量高的凋落物更有可能激发微生物分解者的活性，进而加速凋落物的分解。在本研究中，昆仑蒿含有较高的N和P等营养元素，C/N最低，而其分解速率在所研究的4种凋落物中也是最高的；反之，火绒草的凋落物质量较低(N、P等含量较低)，其分解速率也是最低的。所研究凋落物分解的周转期均是半衰期的4倍左右，这反映出凋落物在分解过程中呈现先快后慢的特点。类似的研究结果也被大量报道[18-20]。水溶性物质的快速淋失以及易分解碳水化合物的大量降解可能是导致凋落物前期分解较快的原因。而随着分解的进行，难降解成分如木质素等不断累积，使得凋落物的分解受到抑制，分解速率在后期会明显减慢。

紫花针茅和昆仑蒿凋落物的C/N在分解过程中呈增加趋势(图2)，表明这两种凋落物随着分解的进行质量不断降低。其可能主要是这两种凋落物的N元素在分解过程中流失的速度较快(图2)，N的流失量高于C的流失量。凋落物的C/N是度量凋落物质量的良好指标[21]。有研究认为，在凋落物分解过程存在C/N = 30的氮素释放阈值：当C/N ＞30时，凋落物分解会产生N固持，而C/N ＜ 30时，凋落物分解会产生氮矿化[22]。但是也有研究表明，在不同物种、不同环境条件下，C/N的阈值不同[23]。在本研究中，4种凋落物在分解过程中C/N大多维持在30以上，却主要表现为N的释放(图3)。这表明，本研究的4种高原草原物种凋落物N释放的C/N阈值要高于30，其中，紫花针茅和昆仑蒿凋落物的C/N阈值可能要高于55。

凋落物释放的养分是土壤微生物的重要养分来源。以往的研究已表明，植物凋落物在分解过程中的元素迁移主要有淋溶-累积-释放、累积-释放、直接释放等模式[24-25]。本研究中，N、P这两种营养元素的释放在试验期间主要体现在为后两种模式，即累积-释放和直接释放。例如，昆仑蒿凋落物的N、P元素在整个试验期间都变现为净流失；火绒草凋落物的P元素在试验期间出现了两次峰值，总体上表现为先累积再释放。类似的研究结果在森林生态系统和草地生态系统中均有报道[5, 22-23]。例如，Seastedt[26]的研究发现，高草草原叶和茎凋落物的分解在前两年体现为N和P的累积。凋落物分解过程中养分的释放和累积状况和其初始含量有关，养分初始含量低的凋落物更容易发生累积现象[27]。本研究中，火绒草凋落物的初始P含量最低，其P元素的累积过程也验证了上述论述。养分的累积一方面可能来自外界养分的输入，另外也可能是由于微生物在养分限制条件下将养分固持为自身生物量导致的。在试验结束时，4种凋落物N、P养分的残留量均表现为火绒草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花针茅 ＞ 昆仑蒿。这表明，在相同凋落物量输入条件下，这4种凋落物短期内对缓解藏北高寒草原N、P限制[28]的贡献是不同的，其中昆仑蒿对缓解养分限制的贡献最大(养分初始含量最高，释放量也最高)，而火绒草的贡献最小(养分初始含量最低，释放率也最低)。

图3 凋落物分解过程中养分残留动态Figure 3 Nutrients remaining during decomposition

4 结论

藏北高寒干旱草原4种典型物种凋落物的分解速率(0.07～0.22)之间存在显著差异，且明显低于中国植物凋落物分解常数的平均值，也明显低于以往报道的高寒草甸生态系统凋落物的分解常数。表明该生态系统凋落物分解速率很慢，不利于养分循环。

凋落物分解过程中N、P养分动态主要呈现为累积-释放和直接释放两种模式。在试验结束时，4种凋落物N、P养分的残留量均表现为火绒草 ＞青藏苔草 ＞ 紫花针茅 ＞ 昆仑蒿，表明4种凋落物对缓解藏北高寒干旱草原N、P限制贡献不同。