于明艳

摘要：根据不同外源性试剂对盐胁迫下黄瓜种子萌发影响的研究成果，综述没食子儿茶素没食子酸酯、24-表芸苔素内酯、腐植酸、褪黑素等外源性试剂，对盐胁迫下黄瓜种子萌发的具体影响，为进一步开展黄瓜种子萌发相关研究提供参考。

关键词：黄瓜；种子萌发；外源性试剂；盐胁迫

中图分类号：S604 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2019）02-0027-03

黄瓜（Cucumis sativus L.）为葫芦科黄瓜属植物，是世界各地普遍种植的蔬菜作物，而我国是世界上种植面积最大的国家。近年来，受经济利益的驱使，种植者为追求高产过量使用化肥，造成设施土壤的次生盐渍化，严重影响设施蔬菜栽培，长期如此势必导致蔬菜产量下降。大量研究表明，用没食子儿茶素没食子酸酯、24-表芸苔素内酯、腐植酸、褪黑素等外源性试剂处理黄瓜种子，可促进盐胁迫下的黄瓜种子萌发，对提高黄瓜栽培的品质和质量具有重要意义。在查阅收集大量文献的基础上，综述近几年外源性试剂对促进盐胁迫黄瓜种子萌发的影响研究进展，旨在为黄瓜大规划生产、规范化生产提供科学依据。

1 外源性盐胁迫对黄瓜种子萌发的影响

种子萌发期是植物生活史中对盐胁迫十分敏感的时期。植物能否在盐碱环境中生存，首先取决于它能否发芽、发芽率高低和发芽速度。盐生环境中，种子萌发是植物生存和延续至关重要的阶段，也是植物适应环境变化并成功建殖于盐生环境的前提。残酷的生存条件导致植物出现不同的成长过程，而种子萌发和幼苗生长对盐胁迫的响应，是反映其适应环境的重要生态机制。

杨永会采用室内培养法研究MgSO4、Mg（NO3）2和MgCl2（50、100、150、200、250 mmol/L）对黄瓜种子发芽势、发芽率、相对发芽率和相对伤害率的影响。结果表明，黄瓜的发芽势、发芽率、相对发芽率随盐浓度增加而降低，相对伤害率随盐浓度增加而加大；在相同盐浓度下，Mg（NO3）2的胁迫作用最大、伤害也最大，其次是MgCl2，MgSO4的影响最小。

李娅娜以津育1号、津春4号、津春2号3个黄瓜品种为试验材料，分别设置50 ，150，250 mmol/L 3个NaCl浓度处理，用蒸馏水作对照，系统分析发芽率、发芽势、相对胚芽长度、盐害指数等指标。结果表明，低浓度NaCl胁迫处理对黄瓜种子萌发的影响较弱，高浓度NaCl胁迫处理对黄瓜种子的萌发抑制作用明显加强；在同等NaCl浓度胁迫处理下，不同品种黄瓜种子的萌发受到抑制的程度不同，说明不同黄瓜品种对NaCl胁迫的敏感性不同；不同NaCl浓度胁迫对3个黄瓜品种种子发芽的影响差异比较显著。

为探讨盐处理对黄瓜种子萌发的影响，沈季雪等以6个品种的黄瓜种子为材料，在不同NaCl浓度的溶液中培养。结果表明：1） 随着盐浓度升高，幼苗株高及胚根伸长受到抑制，但盐浓度为50 mmol/L时，黄瓜幼苗下胚轴与对照相比更为粗壮；2） 与对照相比，盐处理浓度为50 mmol/L时，新津研七号、津研四号、唐山秋瓜和新津春四号的发芽指数较高；浓度上升至100 mmol/L时，仅唐山秋瓜发芽指数高于对照；盐浓度达到150 mmol/L时，6个品种发芽指数均低于对照。说明低盐浓度对种子萌发不起抑制作用，但盐浓度较高时，对种子萌发的影响较大。由结果还可见，随盐处理浓度上升，相对电导率在一定范围内呈上升趋势。根据隶属函数法综合分析，供试材料抗盐性强弱依次为春夏秋王>津研四号>唐山秋瓜>新津优一号>新津春四号>新津研七号。春夏秋王为抗盐性最强的品种，新津研七号抗盐性最弱。

武青梅通过培养皿发芽法探索NaCl胁迫处理对黄瓜种子萌发的影响，了解黄瓜种子萌发的耐盐水平和对土壤酸碱性的选择，为黄瓜抗盐品种的选育提供理论依据。设置0，15，85，155，225，295，365 mmol/L共7个NaCl浓度梯度，在其他因素相同的情况下，以0 mmol/L为对照，计算种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数等指标。结果表明：对照组黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数分别为95.56%，70.01%，32.92，56.51；当NaCl浓度是15 mmol/L时，黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数分别为92.22%，64.44%，31.99，53.35，较对照组低3.34%，5.57%，0.93，3.16；当NaCl浓度是85 mmol/L时，黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数较对照组低6.67%，7.79%，2.24，6.99；当NaCl浓度分别为155，225，295，365 mmol/L时，黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数及活力指数都低于对照组。由此可见，NaCl胁迫对黄瓜种子萌发不仅有抑制作用，且随着浓度的升高，其抑制作用也增大。

叶景学等为进一步促进设施黄瓜生产，研究不同浓度（0、30、60、90mmol/L）氯化钠、碳酸氢钠、碳酸钠溶液处理对黄瓜种子萌发的影响。结果表明：不同浓度钠盐胁迫均对黄瓜种子的萌发起抑制作用，随着盐浓度的升高，胚根长度、下胚轴长度、发芽率、发芽势等指标均呈现逐渐降低的趋势；相同浓度的3种盐胁迫下，对种子萌发抑制作用最大的为碳酸钠，其次为碳酸氢钠，氯化钠最弱。

2 不同外源性试剂对盐胁迫下黄瓜种子萌发的影响

大量研究表明，用没食子儿茶素没食子酸酯、24-表芸苔素内酯、腐植酸、褪黑素等外源性试剂处理受盐胁迫的黄瓜种子，可促进黄瓜种子萌发，对提高黄瓜种植的品质和质量具有重要意义。

2.1 EGCG

外源添加EGCG可促进黄瓜种子萌发的原因，可能是通过提高胚根抗氧化酶活性来缓解NaCl引起的根系盐胁迫。

李洋等以黄瓜为试验材料，研究不同浓度表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）对NaCl胁迫下黄瓜种子萌发、丙二醛（MDA）含量及胚根抗氧化酶活性的影响。结果表明：在非盐胁迫条件下，与对照相比，不同浓度EGCG（10、100、1 000 μmol/L）处理对黄瓜种子萌发、主根伸长、侧根发生具有一定的浓度效应；在200 mmol/L NaCl处理条件下，对照组黄瓜种子萌发、主根伸长、侧根发生均显著受抑制， MDA含量和抗氧化酶活性显著上升；而不同浓度EGCG处理能明显缓解NaCl对黄瓜种子萌发、主根伸长及侧根发生造成的抑制作用，降低NaCl胁迫引起的MDA含量，以100 μmol/L EGCG处理效果最佳。测定黄瓜胚根抗氧化酶活性发现，不同濃度EGCG可能通过提高APX，CAT，SOD活性来降低NaCl胁迫下黄瓜的MDA含量。

2.2 24-表芸苔素内酯

24-表芸苔素内酯（简称EBR）是一种新型的植物内源激素，处理逆境条件下的植物后，对生物膜有一定的保护作用，能够减缓植物对多种逆境（干旱、盐渍）的反应，在农作物和蔬菜作物中应用广泛。

周娜娜以绿龙F1·188黄瓜种子为材料，采用培养皿培养法探讨不同浓度的24-表芸苔素内酯浸种对盐胁迫下黄瓜种子萌发及芽生长的影响。结果表明：随着24-表芸苔素内酯浓度的增加，黄瓜种子的发芽指标和芽生长指标均表现出先升高后下降的变化趋势；当24-表芸苔素内酯的浓度达到0.2 mg/L时，各指标均达到最大值；其中发芽率、发芽势和鲜重与对照呈极显著差异水平（p﹤0.01），主根长、胚轴长和侧根数与对照差异不显著。表明一定浓度的24-表芸苔素内酯浸种可缓解黄瓜种子发芽时遇到的高盐逆境，但不能完全避免盐胁迫对黄瓜种子芽的伤害。

2.3 腐植酸

腐植酸是一个有机载体，由许多具有生物活性的官能团组成，也包括植物呼吸和光合作用过程的中间产物，因此它具有很大的可容性，可与多种物质相结合。腐植酸类肥料对于盐胁迫逆境条件下植物的生长具有良好的调控效应。

马太光等以津春4号黄瓜（Cucumis sativus L.）为材料，用高活性腐植酸液剂和NaCl处理黄瓜种子，研究NaCl胁迫下腐植酸对黄瓜种子萌发的影响。结果表明，适宜浓度的高活性腐植酸液剂，可提高黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、胚根长、下胚轴长、胚根中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，其中高活性腐植酸600倍稀释液的作用效果最佳。

2.4 褪黑素

褪黑素在植物中是普遍存在，能够提高植物对逆境胁迫的抵御能力，但其在植物中的功能研究尚在起步阶段。植物除从环境中吸收褪黑素外，还可以自身合成褪黑素。研究表明，褪黑素能够通过促进氯化钠胁迫下黄瓜种子中能量的合成来促进种子萌发。

张海军探索氯化钠胁迫下外源褪黑素处理对促进黄瓜种子萌发生理生化变化的影响，并结合label-free技术研究褪黑素调控种子萌发的分子机制，使褪黑素在种子萌发过程中的作用更加清晰。主要结果如下：1） 外源褪黑素（1μmol/L）处理能够明显促进氯化钠胁迫下黄瓜种子萌发。2） ABA和GA的合成代谢对种子萌发的影响非常重要。外源褪黑素能够促进氯化钠胁迫下黄瓜种子萌发过程中ABA的分解代谢和GA的合成。3）氯化钠胁迫下，褪黑素显著促进种子内贮藏物质（球蛋白）代谢和细胞骨架（微管和微丝蛋白）的生成，促进细胞分裂和伸长，进而促进种子萌发。4） 蛋白质组学数据表明，外源褪黑素能够参与种子萌发过程中能量的代谢调控。

3 结语

众多研究成果表明，用没食子儿茶素没食子酸酯、24-表芸苔素内酯、腐植酸、褪黑素等外源性试剂处理黄瓜种子，可促进对盐胁迫黄瓜种子萌发耐受性，对实现黄瓜大规划生产和规范化生产具有重要意义。

参考文献

[1] 杨永会.盐胁迫对黄瓜种子发芽的影响[J].农业科技通讯，2018（10）：75-76.

[2] 李娅娜.NaCl胁迫对不同品种黄瓜种子萌发的影响研究[J].种子科技，2017，35（12）：152-153.

[3] 沈季雪，蒋景龙.不同浓度NaCl处理对6种黄瓜种子萌发的影响[J].江苏农业科学，2017，45（7）：111-115.

[4] 周娜娜.24-表芸苔素内酯对盐胁迫下黄瓜种子萌发的影响[J].琼州学院学报，2016，23（2）：66-68.

[5] 马太光，张瑞腾，郭秀霞，等.NaCl胁迫下腐植酸对黄瓜种子发芽特性的影响[J].湖北农业科学，2016，55（9）：2 287-2 289.

[6] 张海军.褪黑素处理对氯化钠胁迫下黄瓜种子萌发的影響及其分子机制[D].北京：中国农业大学，2016.